Закон растяжения мышц физиология

Зако́н Фра́нка — Ста́рлинга (также известный как механизм Франка — Старлинга и как закон сердца Старлинга) представляет собой взаимосвязь между конечным диастолическим объёмом и ударным объёмом.[B: 1][B: 2][B: 3][B: 4]

Эксперименты на денервированных сердцах показали, что миокард способен к изменениям в гемодинамике приспосабливаться с помощью собственных внутрисердечных механизмов. Таких механизмов известно два: 1) ритмо-инотропная зависимость (зависимость силы сокращения от частоты сокращения) и 2) механизм Франка — Старлинга.[1]

Физиология[править | править код]

Физиологическая основа[править | править код]

Объём полостей сердца изменяется пропорционально длине мышечных волокон их стенок, возведённой в третью степень; давление в такой полости обратно пропорционально её радиусу.[2]

Было замечено, что увеличение объёма желудочка обусловлено увеличением длины каждого кардиомиоцита, образующего камеры сердца. На основании этого наблюдения был сделан вывод, что увеличение длины мышечных волокон влияет на работы сердца за счёт изменения количества взаимодействующих перекрещивающихся миофиламентов. Однако ещё более поздние исследования привели к гипотезе, что в основе лежит изменение чувствительности миофиламентов к ионам кальция в связи с растяжением мышечной клетки.[1]

Вместе с тем, чрезмерно высокие значения наполняющего давления, когда мышечные волокна растягиваются слишком, приводят скорее к снижению насосной мощности желудочков, а не к её росту.[1]

Известно,[B: 5] что наибольшее изометрическое активное напряжение развивается, когда мышца имеет оптимальную длину. Однако длина расслабленных кардиомиоцитов в покоящемся желудочке меньше, чем оптимальная длина для сокращения, потому что в сердце (любого животного) нет костей для фиксации длины саркомера, поэтому длина саркомера очень изменчива и напрямую зависит от наполнения кровью и, следовательно, расширения камер сердца. В человеческом сердце максимальная сила генерируется при начальной длине саркомера в 2,2 мкм, и если начальная длина больше или меньше этого оптимального значения, то сила, развиваемая при сокращении мышцы, окажется меньше максимально возможной.

Физиологическое значение[править | править код]

Главный вывод из этих экспериментов Старлинга заключается в том, что изолированное сердце при постоянной частоте сердечных сокращений (ЧСС) способно самостоятельно, посредством саморегуляции, приспосабливать свою деятельность к возрастающей нагрузке объёмом, отвечая на неё увеличенным выбросом.[2]
Иными словами, главным следствием закона Франка — Старлинга является то, что при увеличении венозного давления при неизменном артериальном возрастает сила сердечных сокращений и увеличиваются СО и МОК.[3]

Аналогичный механизм саморегуляции миокарда действует и при увеличении нагрузки давлением, однако в отличие от увеличения нагрузки объёмом в данном случае большее растяжение волокон приводит к более мощному сокращению.[2]
Это явление именуется эффектом Анрепа[4], по имени исследователя, описавшего его в 1912 году.[A: 1]
Иными словами, другим основным следствием закона сердца Старлинга является то, что при увеличении артериального давления и неизменном венозном давлении возрастает сила сердечных сокращений для преодоления возросшего сопротивления (т. е. чем больше противонагрузка, тем больше сила сокращений), но СО и МОК не меняются.[3]

Изменение объёма желудочков позволяет сердцу также приспосабливаться к изменениям частоты ЧСС. Например, при брадикардии увеличенная продолжительность диастолы создаёт возможность для большего наполнения желудочков. Последующее увеличение длины кардиомиоцитов приводит к увеличению систолического объёма. Таким образом, уменьшение ЧСС может оказаться полностью скомпенсированным за счёт увеличения систолического объёма, и результирующий сердечный выброс останется неизменным.[1]

За счёт одного только механизма Франка — Старлинга МОК может быть увеличен до 10—13 л/мин.[4]

В ходе последующих исследований было выявлено, что кардиодинамика иннервированного сердца in situ существенно отличается от той, которая наблюдается в эксперименте Старлинга; во всяком случае в здоровом сердце во время физической нагрузки роль механизма Франка — Старлинга существенно снижается и на первое место выступают управляющие воздействия симпатической нервной системы: сократимость миокарда возрастает независимо от исходного растяжения (положительный инотропный эффект). Таким образом, перестройка деятельности желудочков под влиянием со стороны симпатической нервной системы позволяет при одном и том же диастолическом объёме либо выбрасывать кровь против повышенного давления, либо увеличивать ударный объём без увеличения конечнодиастолического объёма.[2]

Существуют утверждения,[4] что действие механизма Франка — Старлинга существенно модифицируется также и на уровне локальных интракардиальных (кардиально-кардиальных) рефлексов, замыкающихся в интрамуральных ганглиях сердца. Примером такого рефлекса может быть следующий: при увеличении притока крови к правому предсердию усиливается сокращение левого желудочка, как бы заранее адаптивно освобождая место для крови, которая вскоре начнёт поступать в большем объёме в левый отдел сердца после прохождения малого круга кровообращения. Однако этот эффект наблюдается только на фоне низкого исходного наполнения сердца и сравнительно низкого давления в устье аорты и в коронарных сосудах. В том же случае, когда камеры сердца, аорта и коронарные сосуды переполнены кровью, дополнительное растяжение предсердий, наоборот, приведёт к угнетению сократимости желудочков, — тем самым уменьшая сердечный выброс и как бы отменяя закон Франка — Старлинга.

Таким образом, физиологическое значение механизма Франка — Старлинга в условиях сердца in situ состоит скорее в координации выброса обоих желудочков: поскольку желудочки сокращаются с одинаковой частотой, их выбросы могут согласовываться друг с другом только путём взаимного приспособления ударных объёмов.[A: 2][2] Саморегуляторные механизмы миокарда включаются также при перемене положения тела, сопровождающегося изменением венозного возврата.[2]

Исторические сведения[править | править код]

Этот внутрисердечный механизм регуляции деятельности миокарда обнаружили примерно сто лет назад независимо О. Франк[en] и Э. Старлинг — немецкий и английский учёный, соответственно.[1]

Препарат сердца млекопитающего, предложенный Э. Старлингом, позволяет в широких пределах изменять давление в аорте и венозный возврат, — что даёт возможность сопоставлять эти параметры с конечно-диастолическим размером желудочков. Поскольку температура крови поддерживается в ходе эксперимента на постоянном уровне, а сердечные нервы пересечены, ритм сердца не меняется. В ходе эксперимента нагрузка объёмом создаётся путём повышенного диастолического наполнения желудочка, а нагрузка давлением создаётся при помощи повышения периферического сопротивления. Построенные в ходе эксперимента графики зависимости давления в желудочке от объёма желудочка демонстрирует адаптацию миокарда к кратковременным нагрузкам объёмом и давлением при помощи механизма Франка — Старлинга.[2]

Однако существует также мнение,[A: 3] что ни Франк, ни Старлинг не были первыми, кто описал взаимосвязь между конечным диастолическим объёмом и регуляцией сердечного выброса. Первая формулировка закона была теоретизирована итальянским физиологом Д. Маэстрини[en], который 13 декабря 1914 года начал первый из 19 экспериментов, которые привели его к формулировке «закона сердца» (ориг. итал. legge del cuore).

Вклад Отто Франка состоит в его экспериментах 1895 года на сердцах лягушек. С целью поиска связи между работой сердца и скелетных мышц, Франк занимался наблюдениями изменений в диастолическом давлении с различными объёмами желудочка лягушки, а свои наблюдения он представил в виде диаграммы давление—объём.[A: 3]

Старлинг экспериментировал на интактных сердцах млекопитающих, таких как собаки, чтобы выяснить, почему изменения артериального давления, частоты сердечных сокращений и температуры не влияют на относительно постоянный сердечный выброс.[A: 3] Более чем за 30 лет до разработки модели мышечного сокращения как скольжения миофибрилл и до понимания взаимосвязи между активным напряжением и длиной саркомера, Старлинг в 1914 году высказал предположение, что «механическая энергия, высвобождаемая при переходе от покоя к активному состоянию, является функция длины волокна».

См. также[править | править код]

Примечания[править | править код]

Литература[править | править код]

Книги[править | править код]

Статьи[править | править код]

Ссылки[править | править код]

Пособие для персональных тренеров: наука и практика.

Глава 8: НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ ГИБКОСТИ

Если вы знаете нейрофизиологию растягиваемых тканей, их физические характеристики, то с успехом составите безопасную и эффективную программу. Хорошая гибкость имеет много преимуществ, в том числе:
•    Улучшение осанки. Хорошая осанка поможет вашему клиенту избавиться от хронических заболеваний, связанных с искривлением позвоночника или непропорциональным развитием мышц. Растяжки помогают скорректировать положение костей скелета, принявших в силу привычки неправильное положение, исправить неправильную технику выполнения упражнений других сегментов урока. Постепенно человек привыкает к правильной осанке, а мышечный баланс облегчает повседневные нагрузки.
•    Увеличение амплитуды движения суставов. Подвижный сустав двигается легко, с меньшими затратами энергии. Если суставы подвижны, движения эффективны и безопасны.
•    Развитие функциональной гибкости. Упражнения на гибкость позволяют развить амплитуду движений, требуемую в повседневной жизни. Функциональные движения в спорте и повседневной жизни динамичны по своей природе.
•    Профилактика травматизма. Хотя нет достаточных научных подтверждений, что подвижный сустав способствует лучшей растяжке мышц, большинство ученых признают этот факт. Риск травматизма уменьшается, так как сокращается вероятность превышения мягкими тканями эластичного порога, т.е. максимальной амплитуды сустава.
•    Улучшение кровоснабжения, обмена веществ. Разминка, попеременное растяжение и расслабление мышц разогревают ткань, способствуют усилению циркуляции крови и активизации обмена веществ. Регулярные занятия снижают вязкость синовиальной жидкости, в результате чего облегчается транспортировка питательных веществ к суставам. Изменение характеристик синовиальной жидкости способствует увеличению амплитуды движений в суставах.
•    Уменьшение болей в мышцах. Исследования показывают, что если после основного комплекса упражнений выполняются медленные, статические растяжки, то в последующие дни боль в мышцах не ощущается, восстановление организма после нагрузок происходит гораздо быстрее. До сих пор учеными точно не установлено, в чем причина такого явления. Одним из объяснений может быть разогрев мышц, способствующий усилению циркуляции крови.
•    Релаксация, борьба со стрессами, удовольствие. Если растяжки выполняются правильно, ощущается приятная релаксация мышц. Попеременное расслабление и сокращение мышц, составляющие упражнения на растяжки, обеспечивают максимальное питание мышцы, сокращают содержание токсинов в мышечных тканях. Подобные позитивные результаты – это здоровые, гибкие мышцы, способные противостоять утомляемости и травмам.

АНАТОМИЯ ГИБКОСТИ

Гибкость – это нормальная амплитуда движения сустава или суставов. Хорошая гибкость – это способность совершать свободные движения в суставе в любом направлении. Существует также такое понятие, как функциональная амплитуда движения сустава. Этот термин характеризует субъективное направление движения. Несмотря на кажущееся сходство, понятия нормальной амплитуды и функциональной амплитуды разные. Нормальная амплитуда подразумевает максимальные характеристики, часто не востребованные в повседневной жизни и иногда даже вредные.
Каждый сустав имеет оптимальную функциональную амплитуду. Так, коленный сустав не приспособлен для вращательных движений. В целом, его отличают следующие характеристики: это «шарнир», двигающийся по траектории от 1350 при сгибании колена, до 00 и 900 при распрямлении колена. Амплитуда движения с возрастом уменьшается – это связано с травмами, мало активным образом жизни. Многие ваши клиенты вообще не обращают внимания на свою гибкость.
Соединительные ткани сустава – это хрящи, связки, сухожилия и мышечная фасция, или фасциальная оболочка. Хрящ расположен между костями; это своеобразная прокладка, защищающая кости от повреждений при сильном ударе. Волокна хряща хорошо растяжимы; этим и объясняется его способность смягчать удар.
Связки соединяют кости, обеспечивая тем самым стабильность и целостность скелета в таких зонах, как позвоночник, колено, плечо. Мышцы с костями связывают сухожилия. Сила, вырабатываемая мышцами при их сокращении, передается костям именно через сухожилия. В результате мы можем двигаться.
Мышечная фасция состоит из трех «слоев» фасции, как бы «обертывающей» мышцу. Эндомизий окружает отдельные мышечные волокна (или клетки), перимизий – группы мышц, или пучки, эпимизий – всю мышцу. Наибольшая концентрация «слоев» фасции наблюдается в сухожилиях. Мышца с фасциальными слоями похожа на конфетку, закрученную в фантик. Обертка (мышечные фасции) конфетки («брюшка» мышцы) наиболее плотно «свернута» в сухожилиях. Надо отметить, что ни мышечные волокна, ни сухожилия не являются каким-либо образом скрученными. Подобный образ очень хорошо помогает представить мышцу и ее соединительные ткани.
Гибкость сустава определяется физическими свойствами соединительных тканей. В связках и сухожилиях много протеина коллагена. Волокна соединительных тканей расположены параллельно друг другу и очень плотно «упакованы». В результате получается крепкое «полотно», которое не так легко растянуть, и создается большая сила натяжения.
Суставы не одинаковы по гибкости, так как у каждого из них своя амплитуда движения. Гибкость одного сустава никак не влияет на гибкость других. Так, капсула ограничивает движение сустава на 47% (и эту характеристику нельзя изменить, не травмировав сустав); сухожилие – на 10%, мышечная фасция – на 41%, кожа – на 2%. Однако соединительная («мягкая») ткань может подвергаться существенным растяжкам. Отметим, что характеристикой способности мягкой ткани растягиваться служит эластичность (или отсутствие таковой). Изменение именно этого параметра связывают с увеличением амплитуды движения сустава, а также с предрасположенностью человека к травмам при неправильной технике выполнения упражнений на гибкость.
На гибкость виляют несколько факторов. Одни из них можно изменить, другие – нет (иначе неизбежны травмы). Факторы, с которыми мы не в силах ничего сделать:
•    наследственность;
•    строение сустава;
•    напряжение (частичное сокращение) мышцы;
•    эластичность внутримышечной соединительной ткани;
•    сухожилия;
•    связки;
•    кожа, окружающая сустав;
•    нейромышечное влияние (сенсорные органы, например мышечное веретено и сухожильные органы Гольджи).
Основными факторами, ограничивающими гибкость, являются:
•    предел эластичности связок и сухожилий, пересекающих сустав;
•    эластичность мышечных волокон и мышечной фасции, «обертывающей» одиночные мышечные волокна, их группы, всю мышцу;
•    строение костей и суставов;
•    кожа.

Что означает понятие «растяжка» в упражнениях
на гибкость?

Результативность упражнений на гибкость зависит от мышечной фасции – ее сопротивления нагрузке. Фасция ограничивает движение сустава на 41%, и именно она характеризует способность мышц к растяжению. Сама мышца в расслабленном состоянии может растягиваться до 150% своей длины, если ее не ограничивать фасциальной тканью.
Так, если длина мышцы, в расслабленном состоянии составляет 10 дюймов, то ее можно растянуть, не травмируя, до 15 дюймов. Однако при растяжении свыше 160% мягкие ткани мышцы начинают разрушаться. Итак, больше – не значит лучше! Фасциальная оболочка, в которой находится мышца, в свою очередь обладает и эластичными и неэластичными характеристиками. Из вышесказанного становится совершенно очевидным, что растяжка мышц менее всего связана с характеристиками мышечных волокон и неэластичными параметрами фасции. Наибольшее значение имеют эластичные параметры мышечной фасциальной ткани.

Успех программы на развитие гибкости будет зависеть от того, как вы сумеете «обработать» фасциальную оболочку.

Физические параметры мышечной фасции похожи на леденец. Когда он теплый, он тянется, когда холодный, он хрупкий и ломкий. Вот почему сначала так важно сделать разминку, чтобы разогреть мышцы. Разогретая мышца легче растягивается и при «застывании» уже не изменяет форму. Этот образ поможет вам объяснить клиентам цели программы на растяжку мышц.

Основные термины

Чтобы избежать недопонимания, определимся с некоторыми терминами. Растяжимость – это противоположность негибкости, ригидности. Мышечная фасция, в отличие от связок, хорошо растяжима.
Эластичность – понятие, которое часто путают с растяжимостью. Эластичность – это величина, характеризующая сопротивление ткани растяжению. У связок и сухожилий эта величина большая, поэтому они причисляются к тканям, обладающим высокой эластичностью. Мышечная фасция, напротив, обладает низкой эластичностью, она хорошо растяжима. Вы должны четко представлять себе разницу между двумя терминами – растяжимость и эластичность, иначе не сможете читать научную литературу.

Высокая эластичность – плохая растяжимость!

При эластичной растяжке после выполнения упражнения ткань восстанавливается до своей обычной длины. При пластичной растяжке ткань остается деформированной. Эластичные ткани – это мышечные волокна, фасция, связки и хрящи. Мышечные волокна, хрящи и связки сохраняют свои размеры после окончания выполнения упражнения (если, конечно, нагрузка не является чрезмерной), а мышечная фасция остается в деформированном состоянии. Степень полезности деформаций зависит от ткани.
Предел эластичности – наименьшая сила, необходимая для «постоянной» деформации мягкой ткани. При превышении эластичного предела ткань остается растянутой даже после окончания выполнения упражнения. В этом случае нарушается структура белков. В связках, например, травмируются коллагеновые волокна. В такой ситуации речь идет о растяжении связок (дисторзии). Повреждение мышечных волокон (или клеток) в результате превышения эластичного порога, называется растяжением. Степень растяжения может быть различной: от небольших повреждений до разрыва ткани.
Последствия превышения эластичного предела для мышечной фасции, с одной стороны, и связок, сухожилий, мышц, с другой – абсолютно разные.
Давайте остановимся на факторах, определяющих эластичность (устранимые деформации) или пластичность (неустранимые деформации) растяжения. Наиболее важными являются следующие 5 моментов:
1.    Тип действующей силы.
2.    Механизм растяжения и положение при выполнении упражнения.
3.    Длительность растяжки.
4.    Интенсивность растяжки.
5.    Температура мышцы при растяжении.
Продуктивность растяжки зависит от растягиваемой ткани, и здесь очень важна техника выполнения упражнения.

Физиология растяжек

Проприоцептивность – это сознание положения, движения своего тела или его частей. Подобная реакция обеспечивается проприоцепторами – сенсорными органами, передающими информацию по каналам центральной нервной системы. Благодаря их работе человек с закрытыми глазами может сказать, в каком положении находится та или иная часть его тела (например, под каким углом согнут локоть). Подобное явление называется кинестетическим сознанием.
Сенсорные органы – мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи – играют большую роль в тренировке гибкости. Мышечные веретена находятся между мышечными волокнами (клетками). Они реагируют на изменение длины мышцы и скорости изменения длины. Мышечные веретена помогают мышце поддерживать форму и тонус. Они представляют собой своеобразный защитный механизм, помогающий предотвратить травму мышцы посредством рефлекса растяжения.
Если мышца растягивается слишком быстро, веретена инициируют мышечный рефлекс растяжения. В результате мышечная группа непроизвольно сокращается, предохраняя себя от чрезмерного растяжения. Рефлекс срабатывает и тогда, когда вы предпринимаете попытки растянуть мышечную фасцию при одновременном укорочении мышцы (это невозможно сделать, не повредив мышцу). Сила рефлекса пропорциональна силе и скорости растяжения мышцы. Соответственно если растяжка происходит медленно и осторожно, рефлекс вообще не наблюдается или наблюдается в очень небольшой степени.
Сухожильные органы Гольджи находятся в мышечном сухожилии или мышечно-сухожильном соединении. Они чувствительны к генерации силы и «следят» за напряжением мышцы. При превышении контрольного порога они провоцируют расслабление мышц.
Подобное явление называется обратным мышечным рефлексом или обратным рефлексом растяжения. Сила, необходимая для активации органов Гольджи, намного больше силы, необходимой для стимуляции мышечного веретена, ответственного за рефлекс растяжения.
Сигнал органов Гольджи «расслабиться» перекрывает сигнал мышечных веретен «сокращаться», в результате мышца расслабляется.
Взаимная иннервация – это рефлекторное торможение, затрагивающее как мышцы-синергисты, так и мышцы-антагонисты. При сокращении мышечной группы мышцы-антагонисты расслабляются. Взаимная иннервация – это прием, часто используемый при растяжке мышц с целью расслабить мышцы в максимально растянутом состоянии и таким образом увеличить амплитуду движения.
Например, если вы хотите потянуть группу мышц подколенного сухожилия из «положения лежа на спине», то напряжение четырехглавых мышц заставит мышцы подколенного сухожилия расслабиться в результате взаимной иннервации. Эта техника чрезвычайна важна для развития координации движений. Приемом взаимной иннервации часто пользуются для расслабления нужной мышцы. Овладение данным навыком сделает ваши занятия более эффективными.