Рост клетки при растяжении

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 2, с. 148-163

УДК 581.1

РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА КЛЕТОК РАСТЯЖЕНИЕМ В РАСТЕНИЯХ © 2015 г. Б. Р. Кулуев1, М. Г. Сафиуллина2

1Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, Уфа 2Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, Уфа

E-mail: kuluev@bk.ru

Данный обзор посвящен рассмотрению регуляции двух взаимосвязанных процессов, обеспечивающих рост клеток растений растяжением, а именно, поступления воды в клетки и расхождения микрофибрилл целлюлозы. В статье представлены такие традиционно описываемые в связи с клеточным растяжением факторы, как фитогормоны, аквапорины, эндогликаназы, ксилоглюканэн-дотрансгликозилазы и экспансины. Также описываются сигнальные пептиды, транскрипционные факторы, белки с OSR-доменом, инициаторы эндоредупликации и элементы цитоскелета, которые реже рассматриваются в рамках изучения регуляции роста клеток растяжением.

Ключевые слова: клеточное растяжение, фитогормоны, аквапорины, эндогликаназы, ксилоглюкан-эндотрансгликозилазы, экспансины, транскрипционные факторы.

ВВЕДЕНИЕ

Особенностью растительных клеток, в отличие от животных, является наличие в их развитии стадии роста растяжением. Переход к фазе растяжения сопровождается значительными структурными и физиологическими изменениями в клетке, которые приводят к увеличению объема центральной вакуоли, создающей через цитоплазму тургорное давление на клеточную стенку. Процессы, обеспечивающие рост клеток растяжением, происходят и в клеточной стенке, которая состоит из трех взаимодействующих сетей полимеров, структурно независящих друг от друга, — основной, состоящей из микрофибрилл целлюлозы и связующих гликанов, пектиновой и белковой. Отдельные целлюлозные микрофибриллы не способны растягиваться, и клеточное растяжение, вероятно, происходит за счет расхождения данных структур (Горшкова, 2007), при этом движущей силой роста клетки является осмотическое давление, развиваемое протопластом, прежде всего вакуолью (Обручева, 2008а). Весь каркас стенки держится за счет ковалентных и водородных связей, причем первые служат мишенью для множества ферментов в процессе клеточного растяжения. После расхождения микрофибрилл целлюлозы, образовавшиеся «пустоты» заполняют новые полисахариды и другие компоненты стенки, образующиеся в ходе биосинтеза. Расхождение микрофибрилл при клеточном растяжении обеспечивается тремя основными механизмами: гидролизом части связующих гликанов — эндо-

гликаназами, «разрезанием» и затем «сшиванием» гликанов ксилоглюканэндотрансгликозилазами (ХЕТ), а также нарушением экспансинами водородных связей между микрофибриллами целлюлозы и гликановыми цепями (Горшкова, 2007).

Важнейшие для роста клеток процессы — поступление воды в клетки и растяжение компонентов клеточной стенки — к настоящему времени изучены наиболее полно. Менее исследованными остаются: сигнальная функция самой клеточной стенки, биосинтез полисахаридов клеточной стенки, регуляция осмотического потенциала, рост внутриклеточных структур и генерация энергии в связке с регуляцией роста клеток растяжением. Цель настоящей работы — рассмотреть основные аспекты регуляции растяжения клеточных стенок и поступления воды в клетки с более подробным описанием недавно исследованных генов и их белковых продуктов, участвующих в регуляции роста клеток растяжением, в рамках поиска новых генов-кандидатов и разработки стратегии создания трансгенных растений с увеличенными размерами органов.

РЕГУЛЯЦИЯ ПОСТУПЛЕНИЯ ВОДЫ В КЛЕТКИ РАСТЕНИЙ

Растительная клетка представляет собой осмотическую систему, водный режим которой в основном зависит от двух мембран — плазмалеммы и тонопласта. Известно, что цитоплазмы и эндо-плазматические сети соседних клеток соединены

при помощи плазмодесм, и именно в клеточном соке вакуоли концентрация осмолитиков может меняться в широких пределах. Исходя из этих данных, можно предположить, что для растяжения каждой отдельной клетки большое значение имеет давление, которое опосредованно, через цитоплазму, оказывает на клеточную стенку центральная вакуоль. С особенностями регуляции осмотического давления и поступления воды в клетки растений можно познакомиться в ряде обзорных статей отечественных исследователей (Шапигузов, 2004; Обручева, 2008а,б). В то же время для генетической инженерии большой интерес представляют различные белковые молекулы и их гены, участвующие в регуляции водного потенциала, и возможность их использования для стимуляции роста органов, о чем в литературе пока имеется очень мало сведений.

Быстрое поступление воды в клетки при росте клеток растяжением невозможно объяснить лишь механизмом диффузии через липидный бислой. Молекулярно-биологические подходы в исследованиях позволили идентифицировать белки водных каналов — аквапорины. Регуляция клеточного растяжения аквапоринами может осуществляться как путем изменения числа водных каналов в мембране, так и путем изменения их активности. Биосинтез аквапоринов находится под контролем транскрипционных факторов и таких фитогормонов, как гиббереллины, абсци-зовая кислота (АБК), ауксины, брассиностероиды и этилен (Шапигузов, 2004; Chen et al., 2013). Регуляция активности аквапоринов осуществляется механизмом фосфорилирования по остаткам серина, что открывает водный канал (Harvengt et al., 2000). Окисление сульфгидрильных групп цистеина в «узком» месте канала приводит к его замыканию (Обручева, 2008а).

Инактивация индивидуальных генов аквапори-нов часто приводит к включению различных компенсаторных механизмов. Например, трансформация A. thaliana антисмысловой конструкцией к гену аквапорина PIPlb (plasma membrane intrinsic protein), в результате которой водная проводимость плазмалеммы протопластов уменьшается примерно в три раза, сопровождается пятикратным увеличением корневой системы. Сверхэкспрессия того же гена приводит к ускоренному росту опытных растений при благоприятных условиях культивирования (Шапигузов, 2004). Активность аквапоринов обнаруживается в замыкающих клетках устьиц, при элонгации клеток в зоне растяжения корней, при набухании и прорастании пыльцевого зерна и в некоторых других случаях (Шапигузов, 2004). Сверхэкспрессия гена

аквапорина риса Oryza sativa OsPIP1;1 способствует увеличению урожая семян, повышает проводимость воды корнями и ускоряет прорастание семян (Liu et al., 2013).

Все больше данных накапливается об участии аквапоринов в регуляции роста растений. Например, у розы Rosa hybrida были изучены два аквапорина RhPIP1;1 и RhPIP2;1, экспрессия генов которых подавлялась этиленом в лепестках (Chen et al., 2013). Подавление экспрессии гена RhPIP1;1 способствовало уменьшению площади клеток лепестка, что приводило к уменьшению размера венчика по сравнению с контролем. Наиболее высокий уровень экспрессии аквапорина ZmTIP1 кукурузы (Zea mays) обнаруживался в меристематических и активно растущих клетках корней, зачатков листьев и соцветий (Chaumont et al., 1998). Имеются также данные об участии ак-вапоринов в регуляции растяжения клеток в тканях листьев ячменя (Hordeum vulgare) (Volkov et al., 2007), плодах винограда (Vitis vinifera) (Choat et al., 2009) и в волокнах калотрописа (Calotropis procera) (Aslam et al., 2013). Основным недостатком перечисленных работ является проведение исследований на уровне генов и мРНК, без доказательств на уровне белков. Однако полученные данные косвенно свидетельствуют о важной роли аквапоринов в обеспечении роста клеток растяжением, и индуцируемое повышение уровня экспрессии их генов на определенных стадиях клеточного растяжения может способствовать увеличению размеров отдельных клеток и, как следствие, органов растения, и растения в целом. В то же время необходимо отметить, что транскрипционные факторы генов аквапоринов и других белков, участвующих в регуляции транспорта воды через мембраны, пока остаются малоизученными. Поступление воды в клетки растений невозможно без соответствующего накопления эндогенных осмотически активных веществ внутри клетки. Соответствующие исследования в связке с клеточным растяжением проводятся довольно активно (Elumalai et al., 2002; Wang et al., 2010). Например, была показана корреляция роста трихом хлопчатника с активностью вакуолярной ин-вертазы, в то время как связь между клеточным растяжением и активностью цитоплазматических инвертаз не обнаруживалась (Wang et al., 2010).

ФИТОГОРМОНЫ И ДРУГИЕ

НИЗКОМОЛЕКУЛЯРНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

Из эндогенных соединений, участвующих в регуляции роста клеток растяжением, наибольшее значение имеют фитогормоны и, следовательно,

все белки, вовлеченные в их биосинтез, транспорт, рецепцию, передачу сигнала и деградацию. Влияние фитогормонов на экспрессию генетических факторов зависит от органа растения и стадии его развития, причем у каждой группы этих веществ имеются свои специфические особенности.

Ауксины участвуют в регуляции деления и роста клеток растяжением, дифференцировки корней, а также многих других процессов роста и развития растения. Рецептор ауксина TIR1 относится к F-box-белкам и обеспечивает разрушение Aux/IAA белков-репрессоров ауксин-зависимых генов в убиквитин-протеасомной системе и таким путем включает генетическую программу ответа клетки на ауксин (Шпаков, 2009). Белки IAA1 являются негативными регуляторами транскрипционных факторов ARF, которые регулируют экспрессию ауксин-чувствительных генов. При этом сверхэкспрессия гена IAA1 существенно уменьшает размеры клеток и их количество в соцветиях и листьях (Ku et al., 2009). Ауксины способны стимулировать клеточное растяжение через регулирование активности гидролаз клеточных стенок, снижая рН среды в клеточной стенке. Судя по всему, в процессе «кислого роста» ключевую роль играет Н+-АТФаза плазмалеммы, обеспечивающая подкисление клеточной стенки, необходимое для ее растяжения. Показано, что экспрессия генов Н+-АТФазы и протонной пи-рофосфатазы хлопчатника повышается в период интенсивного клеточного роста трихом (Smart et al., 1998). Теория «кислого роста» постулирует, что ауксин активирует Н+-АТФазу плазмалеммы, которая подкисляет клеточную

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Общий характер растяжения гравитропически индуцированных корней, по-видимому, варьирует в зависимости от вида и экспериментальных условий. Кроме того, в отличие от гравитропизма побегов, где определенный тип дифференциального роста устанавливается после восприятия гравитационного раздражения и этот же тип роста сохраняется в период ответной реакции, при гравитропизме корней типы дифференциального роста со временем изменяются. Например, вначале может наблюдаться замедление роста нижней стороны и ускорение роста верхней, но позднее скорость удлинения верхней стороны может снизиться до уровня даже более низкого, чем до помещения корня в горизонтальное положение. Было обнаружено, что у ряда видов изменение ориентации из вертикальной в горизонтальную вызывает снижение общей скорости роста растяжением. Вплоть до недавнего времени общие представления о механизме передачи раздражения при гравитропизме корней основывались на механизме, предложенном Холодным и Вентом в 20-х годах для фототропизма и гравитропизма колеоптилей. Иными словами, -считалось, что ауксин, синтезирующийся или высвобождающийся в апексе корня, подлежал латеральному перемещению книжной стороне органа. Согласно этой теории, верхняя сторона горизонтально помещенного ортогравитропического корня должна содержать близкий к оптимальному уровень ауксина и поэтому расти быстрее, чем ингибируемая нижняя сторона, вследствие чего образуется положительный изгиб корня. Тем не менее вопрос остается открытым, поскольку существуют экспериментальные данные, показывающие, что латеральное перемещение ауксина вниз может происходить у гравитропически индуцированных корней.[ …]

Как мы видели в первой главе этой книги, рост растений в основном является следствием вакуолизации клеток, переходящих из меристемы в зону растяжения. Наиболее ярко это положение иллюстрирует рост растяжением стеблей, колеоптплей, черешков и корней. Поэтому регуляция роста растений фитогормонами в значительной степени определяется их влиянием на процессы клеточного растяжения. Вследствие этого, а также из-за удобства работы с такими удлиняющимися структурами, как колеоптили или стебли, большая часть исследований по механизму действия фитогормонов посвящена явлению роста растяжением.[ …]

Конечно, при изучении действия гормонов на рост растяжением использовали разные подходы. Одиако общей чертой, пожалуй, всех без исключения работ такого типа было удаление эндогенного источника изучаемого гормона (например, путем вырезания сегментов стеблей или колеоптилей) и последующее введение экзогенного гормона. Удаление природного гормона приводит к изменению скорости роста растяжением (к снижению или повышению ее в зависимости от типа гормона), а добавление экзогенного гормона частично или полностью восстанавливает исходную скорость роста. Следовательно, изучаемый эффект гормона является чисто количественным. Это означает, что не следует думать о гормональной индукции каких-то новых типов метаболической активности, например об изменении характера белкового синтеза, хотя, конечно, гормон может и обычно влияет на скорости синтеза белков, что приводит к различиям в скорости роста разных клеток.[ …]

Несомненно, что для нормального длительного роста растяжением необходим непрерывный синтез белка, даже если краткосрочные (с лаг-периодом порядка 10 мин или меньше) ростовые ответы на гормон наблюдаются и без синтеза новых РНК и белков. В случае регуляции роста растяжением ауксином очевидно, что при быстром ростовом ответе происходит выделение И+ в оболочку, а снижение pH или непосредственно ослабляет какие-то межмолекулярные связи, или благоприятствует активности определенных ферментов, разрыхляющих оболочку.[ …]

Функционирование аппарата Гольджи, приводящее к росту растяжением кончика гифы гриба

Утолщение стеблей и корней происходит за счет деления клеток, роста растяжением и дифферепцировки. У двудольных растений и у большинства голосеменных радиальный рост стеблей и корней обеспечивается активностью латеральной меристемы. Обычно различают два типа латеральной меристемы: сосудистый камбий и пробковый камбий, или среллоген. У тех видов-однодольных растений, которые в какой-то степени растут в толщину, клетки камбия также играют определенную, хотя и более ограниченную роль.[ …]

После заложения листа в апексе побега начинаются процессы его роста и развития, включающие клеточное деление, рост, растяжением и диффёренцировку (см. гл. 2). Естественно думать, что эти процессы находятся под контролем фитогормонов, одним из которых, очевидно, является ауксин. Однако нельзя сказать, что действие ауксина связано со всеми аспектами роста листа. Было обнаружено, что ауксины в зависимости от их концентрации могут стимулировать или ингибировать рост центральной и боковых жилок, но мало влияют на ткани мезофилла между жилками. В настоящее время гормональная регуляция роста листа изучена мало. Известно только, что ауксин, по-видимому, необходим для роста жилок.[ …]

Ауксины и гиббереллины взаимодействуют не только при регуляции роста растяжением, но и во многих других случаях. Например, комбинация ауксина и гиббереллина часто более эффективно, чем каждый из них в отдельности, вызывает пар-теиокарпию плодов или усиливает активность камбия (с. 187).[ …]

Как известно, круговые нутации обусловлены различными скоростями роста растяжением на разных сторонах органа. Для проявления круговой нутации скорости удлинения сторон по окружности органа должны ритмически изменяться, отчего и возникает раскачивание растения. Для объяснения круговой нутации было предложено несколько механизмов, в том числе: а) автономные колебательные изменения концентраций эндогенных ростовых гормонов вокруг оси органа, б) «перекомпенса-ция» геотропической реакции, в) комбинации автономных процессов и геотропической перекомпенсации.[ …]

Начальное снижение прироста корней связано с нарушением деления меристематических клеток, но рост растяжением сохраняется. Последний прекращается только при больших дозах воздействия, вызывающих гибель клеток.[ …]

Кроме того, этилен регулирует рост в длину у водных растений, например у риса, Са1Шг1сНе и Ыутркаеа. Эта стимуляция продолжается до тех пор, пока растущие части растения не достигнут поверхности воды и не смогут выделить этилен в атмосферу: погруженные в воду побеги (и листовые черешки) очень медленно отдают свой этилен в окружающую среду из-за плохой растворимости этого газа в воде. Таким путем растения приспосабливаются к высоте уровня воды.[ …]

Ауксины и гиббереллины могут при некоторых условиях стимулировать деление клеток, однако вх скорее можно назвать гормонами, регулирующими рост растяжением. Было показало, что клетки каллюса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, получающихся после ее авто-клавнрования, деление клеток возобвовляется.[ …]

Относительно высокие интенсивности излучения рассеянного синего света оказывают быстрое ингибирующее действие (латентный период менее 5 мин) на рост растяжением у зеленых стеблей. Величина ингибирующего эффекта синего света зависит от уровня излучения, но на продолжительность латентного периода уровень излучения не оказывает влияния. Эти особенности действия синего света на рост растяжением у неэтиоли-рованных растений логически привели к недавно высказанному предположению, что фототропизм, по-видимому, является результатом прямого ингибирующего действия синего света на рост клеток растяжением на той стороне органа, которая подвергалась освещению. Пигментная система (возможно, флаво-протеид), обусловливающая эффекты .синего света и явление фотоморфогенеза, индуцируемого световым излучением высокой энергии, вероятно, одна и та же (см. гл. 8). Фоторецептор синего света иногда называют криптохромом. Быстрота действия синего света наводит на мысль, что различия в транспорте гормонов не играют никакой, роли в явлении фототропизма. Если окажется, что прямая реакция на синий свет лежит в основе фототропизма растений, то сходство этого механизма со значительно лучше установленным механизмом фототропизма у спо-рангиеносцев фикомнцетов (с. 277) очевидно, и этот факт представляется крайне интересным.[ …]

Относительно высокие интенсивности излучения рассеянного синего света оказывают быстрое ингибирующее действие (латентный период менее 5 мин) на рост растяжением у зеленых стеблей. Величина ингибирующего эффекта синего света зависит от уровня излучения, но на продолжительность латентного периода уровень излучения не оказывает влияния. Эти особенности действия синего света на рост растяжением у неэтиоли-рованных растений логически привели к недавно высказанному предположению, что фототропизм, по-видимому, является результатом прямого ингибирующего действия синего света на рост клеток растяжением на той стороне органа, которая подвергалась освещению. Пигментная система (возможно, флаво-протеид), обусловливающая эффекты .синего света и явление фотоморфогенеза, индуцируемого световым излучением высокой энергии, вероятно, одна и та же (см. гл. 8). Фоторецептор синего света иногда называют криптохромом. Быстрота действия синего света наводит на мысль, что различия в транспорте гормонов не играют никакой, роли в явлении фототропизма. Если окажется, что прямая реакция на синий свет лежит в основе фототропизма растений, то сходство этого механизма со значительно лучше установленным механизмом фототропизма у спо-рангиеносцев фикомнцетов (с. 277) очевидно, и этот факт представляется крайне интересным.[ …]

Углы, под которыми листья и боковые ветви отходят от стебля у двудольных и голосеменных, определяются относительными (дифференциальными) скоростями роста растяжением внутренней (адаксиальной) и наружной (абаксиалы-юй) сторон органов. В качестве примера эпинастии листьев можно привести ростовой изгиб черешка: верхняя (адакснальная) сторона удлиняется быстрее, чем нижняя (абаксиальная), в результате чего по мере роста листовая пластинка движется вниз (рис. 7.1). При гипонастии (движении кверху) более быстрым ростом характеризуется абаксиальная сторона органа. Эпинастические движения листа происходят за счет ростового изгиба, который по мере развития листа распространяется базипетально от основания листовой пластинки вдоль черешка.[ …]

В основных изученных типах органов побега (колеоптилях, гипокотилях и междоузлиях) отрицательный гравитропический изгиб обычно возникает в результате замедления или полного прекращения роста растяжением всей верхней стороны и ускорения роста — нижней. У зрелых злаков междоузлия при вертикальном положении стебля не удлиняются вообще, но при горизонтальном расположении побега нижняя сторона начинает удлиняться, изгибаясь кверху, а клетки верхней стороны сдавливаются. Общие закономерности роста при гравитропизме корней более разнообразны и сложны и будут рассмотрены позднее (с. 293).[ …]

Одним из важнейших факторов, влияющих и регулирующих индукцию покоя у древесных растений, является длина дня. У большинства видов, изученных в этом отношении, длинные дни ускоряют вегетативный рост, а короткие дни вызывают прекращение роста растяжением и образование зимующих почек у сеянцев древесных растений (рис. 11.2). Однако ряд обычных культивируемых плодовых деревьев (груша, яблоня, слива) и некоторые другие виды, в том числе представители семейства маслинных, по-видимому, относительно нечувствительны к изменениям длины дня.[ …]

Хорошо известно, что для широко распространенных видов древесных растений, таких, как Pinus silvestris, Picea abies, в отношении фотопериодической реакции характерны заметные экотипические различия в зависимости от широты и высоты места произрастания. Северным расам для активного роста растяжением требуются более длинные фотопериоды, чем более южным расам, адаптированным к более коротким естественным фотопериодам. Этот факт наводит на мысль, что древесные растения лучше приспособлены к естественным условиям длины дня и что последние, видимо, играют важную регулирующую роль в сезонном цикле роста и покоя.[ …]

Было установлено, что сезонное уменьшение длины дня играет важную роль в детерминации наступления покоя у сеянцев тех видов, которые обычно продолжают активный рост осенью, например Larix decidua, Poputus spp., Robinia pseudacacia. Правда, очень часто можно обнаружить, что старые растения имеют намного более короткий период роста растяжением, чем сеянцы тех же видов, и прекращают рост уже в нюне или июле, когда естественные фотопериоды еще достаточно длинные. В таком случае сомнительно, чтобы сокращение длины дня играло важную роль в детерминации образования покоящихся почек, и более вероятно, что какие-то изменения в содержании питательных веществ или в гормональном балансе, возникающие внутри самого растения, определяют период роста и наступления покоя. Однако, как мы видели, зимующие почки вначале находятся в состоянии нредпокоя и только потом входят в глубокий покой; возможно, что сокращение длины дня осенью играет роль в переходе гточек от предпокоя к глубокому покою.[ …]

По устойчивости против выпревання разные Гибридные растения, отрастающие короткими генеративными побегами, вели себя неодинаково. Наряду с растениями, плохо переносящими мягкие многоснежные зимы, встречаются растения, устойчивые-против выпревания. Весной эти растения рано и быстро трогаются в рост растяжением стебля, и у них очень рано начинает формироваться колос.[ …]

Характерной: чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях — меристемах. Клетки меристемы делятся, дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Это связано с тем, что большинство меристемати-ческих клеток через несколько делений (4—5) переходят к росту растяжением. Однако есть клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Такам образом, меристемы порня и стебля состоят из двух тисов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные па самом верху стебля или корпя, не прекращают деления в течение всего периода роста. Более длительная способность к делению является следствием меиыпей частоты делений в большей длительности питерфазы. Одновременно данные клеткл характеризуются в большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма (В. Б. Иванов) Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов.[ …]

У большинства травянистых растений, используемых п вирусологических экспериментах, отдельные листья никогда не находятся в стационарном состоянии. Они обычно проходят через четыре стадии, плавно переходящие одна в другую. Первая стадия, в ходе которой лист табака, например, достигает около 2 см в длину, — это стадия интенсивного клеточного деления. Ее сменяет стадия, иа которой рост (растяжение) клеток и синтез белка становятся преобладающими. По мере того как лист приближается к своим окончательным размерам, самым активным процессом становится фотосинтез (он продолжается с самой ранней стадии), и, наконец, на четвертой стадии берут верх процессы старения.[ …]

В ранних работах высказывались предположения о прямом влиянии ауксина на клеточную стенку, в частности на ионные мостики между входящими в ее состав полиуронидами («пектиновыми веществами») (рис. 4.12), но позднее такая точка зрения была пересмотрена. Тем не менее не так давно было обнаружено, что полиурониды, возможно связанные с клеточной стенкой, могут служить рецепторами для гиббереллинов при стимуляции последними роста растяжением гипокотилей салата-латука (см. с. 130).[ …]

Подводя итог, следует сказать, что, по имеющимся данным, при освещении верхушек этиолированных колеоптилей низкими дозами одностороннего света в первую очередь происходит восприятие светового раздражения, а затем следует поперечное перемещение молекул эндогенного ауксина в пределах верхушки. В случае положительной фототропической реакции ауксин движется к затененной стороне, т. е. больше ауксина перемещается в зону реакции, расположенную под более темной половиной верхушки, и как следствие этого происходит усиленный рост растяжением в этой области, в результате чего весь колсо-птиль изгибается по направлению к источнику света.[ …]

Скорость акролетального передвижения ауксина в надзем-. ных органах не была точно измерена, но обычно она гораздо меньше, чем скорость базипетального передвижения. Однако ряд факторов влияет на соотношение скоростей базипетального и акропетального транспорта. Так, полярность движения ауксина снижается с увеличением возраста изучаемой ткани. Пока неясно, происходит ли это за счет снижения базипетального передвижения, за счет усиления акропетального тока или за счет обоих этих явлений. Тем не менее очевидно, что процессы созревания в тканях связаны с постепенным снижением полярности транспорта ауксина. В связи с этим было высказано предположение, что полярный транспорт ауксина происходит только в процессе роста клеток растяжением. Вместе с тем ранее было обнаружено, что ГАз стимулировала базипетальное передвижение ИУК в тканях стебля. Таким образом, мы не знаем ни то, каким образом происходит уменьшение полярности передвижения ауксина в зрелых тканях, ни то, какое это может иметь значение.[ …]