Рефлекторная дуга на растяжение
Мышечные рефлексы (продолжение)
27 ноября 2012
Поделиться на:
Всем известно, что идеальной техникой бега обладают совсем маленькие дети, которые только что научились ходить. Но как им удается, не имея представления о том, что они делают, выполнять движения с наивысшим КПД. Кроме этого в грудном возрасте все люди крепко хватаются за пальцы — это рефлекс.
Интересно было наблюдать за сыном, когда он еще не умел ходить. Но когда я касался своими большими пальцами его ладошек, он так крепко их обхватывал, что я поднимал его из кроватки. А вот еще один интересный эксперимент, который мы с ним проделывали в то время. Я обхватывал его под мышками и удерживал над диваном так, что он едва касался пальцами ног покрывала. И он начинал выполнять беговые движения. Если при этом я проносил его вперед, то создавалось полное впечатление, что он бежит.
Мышечные рефлексы
В скелетных мышцах имеются два специализированных типа нервных рецепторов, которые могут воспринимать напряжение. Это мышечные веретена и сухожильный орган Гольджи (GTO’s). Мышечные веретена имеют сигарообразную форму и состоят из крошечных измененных мышечных волокон, называющихся интрафузалъными волокнами, и нервных окончаний, вместе покрытых соединительнотканной оболочкой. Они располагаются между и параллельно главным мышечным волокнам. Сухожильный орган Гольджи расположен главным образом в месте соединения мышц и их сухожилий или апоневроза.
Рис. 18. Анатомия мышечного веретена и сухожильного органа Гольджи
Рефлекс растяжения мышцы
Рефлекс растяжения мышцы обеспечивает сохранение положения тела благодаря поддержанию мышечного тонуса. Он также предотвращает повреждение, давая возможность мышце отвечать на внезапное или неожиданное увеличение длины. Механизм рефлекса следующий:
1. Когда мышца удлиняется, мышечные веретена также растягиваются, заставляя каждое веретено посылать нервный импульс спинному мозгу.
2. При получении импульса спинной мозг немедленно посылает импульс обратно растянутым мышечным волокнам, заставляя их сокращаться, чтобы сопротивляться дальнейшему мышечному растяжению. Этот циркулярный процесс называется рефлекторная дуга.
3. Импульс одновременно посылается от спинного мозга до антагониста мышечного сокращения (т. е. мышце, выступающей против сокращения), вызывая расслабление антагониста, чтобы он не мог сопротивляться сокращению растянутого мышечного волокна. Этот процесс называется реципрокное торможение.
4. Параллельно этому спинальному рефлексу нервные импульсы также посылаются от спинного к головному мозгу с целью передачи информации относительно длины мышцы и скорости ее сокращения. Головной мозг посылает обратно нервные импульсы к мышце для поддержки соответствующего мышечного тонуса, чтобы обеспечить требуемое положение тела и движения.
5. Тем временем чувствительность к растяжению мелких интрафузальных мышечных волокон в пределах мышечного веретена сглаживается и регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами, отходящими от двигательных нейронов в спинном мозге. Таким образом, гамма-мотонейрон-рефлекторная дуга обеспечивает равномерность сокращения мышечной ткани, которое иначе было бы хаотичным, если бы мышечный тонус основывался на одном рефлексе растяжения.
Рис. 19. Основная рефлекторная дуга.
На практике классическим клиническим примером рефлекса растяжения мышцы является коленный рефлекс, или коленный маятникообразный рефлекс, когда по надколенному сухожилию слегка ударяют небольшим резиновым молотком. Рефлекс заключается в следующем:
1. Внезапный удар по надколенному сухожилию приводит к растяжению четырехглавой мышцы.
2. Быстрое растяжение регистрируется мышечными веретенами четырехглавой мышцы, вызывая ее сокращение. Это вызывает небольшой толчок, т. е. внезапное распрямление колена и снятие напряжения мышечных веретен.
3. Одновременно подавляются нервные импульсы к мышцам задней группы бедра, которые являются антагонистами четырехглавой мышцы, это приводит к расслаблению мышц задней группы бедра.
Рис. 20. Рефлекторная дуга напряжения.
На практике другим ярким примером рефлекторной дуги растяжения является следующее: когда человек засыпает в сидячем положении, голова наклоняется вперед, затем отдергивается, потому что напряженные мышечные веретена задней части шеи активизировали рефлекторную дугу.
Рефлекс растяжения мышцы работает постоянно для поддержания тонуса постуральных мышц (т. е. мышц, обеспечивающих правильную осанку). Таким образом рефлекс позволяет человеку оставаться в вертикальном положении без сознательных усилий и без падения вперед. Последовательность событий, предотвращающих падение вперед, происходит за доли секунды следующим образом:
1. В вертикальном положении человек естественно начинает покачиваться вперед.
2. Икроножные мышцы растягиваются, активизируя рефлекс напряжения.
3. Икроножные мышцы последовательно сокращаются, удерживая человека в вертикальном положении.
Рис. 21. Коленный маятникообразный рефлекс.
Глубокий сухожильный рефлекс (аутогенное торможение)
В противоположность рефлексу растяжения, который вызывает реакцию мышечного веретена, глубокий сухожильный рефлекс вызывает реакцию сухожильных органов Гольджи, приводящую к мышечному сокращению. Глубокий сухожильный рефлекс вызывает противоположный эффект рефлексу растяжения. Он работает следующим образом:
1. При сокращении мышцы происходит натягивание сухожилий, расположенных с обоих концов мышцы.
2. Напряженность в сухожилии заставляет сухожильный орган Гольджи передавать импульсы спинному мозгу (большое количество импульсов передается мозжечку).
3. Как только импульсы достигают спинного мозга, они подавляют двигательные нервы, обеспечивающие сокращение мышцы, вызывая расслабление.
4. Одновременно активизируются двигательные нервы, обслуживающие мышцы-антагонисты, заставляя их сокращаться. Этот процесс называется взаимной активацией.
5. Одновременно обрабатывается и отправляется назад информация для мозжечка, корректирующего напряженность мышц.
Рис. 22. Глубокий сухожильный рефлекс.
Глубокий сухожильный рефлекс имеет защитную функцию, противодействуя сильному мышечному сокращению, которое может нарушить прикрепление к кости. Это особенно важно при активных движениях, таких, как бег, при которых происходит быстрое переключение между сгибанием и разгибанием.
ПРИМЕЧАНИЕ: при обычных повседневных движениях напряженности в мышцах недостаточно, чтобы активизировать глубокий сухожильный рефлекс. В отличие от этого порог растяжения мышечного веретена устанавливается ниже, потому что он должен постоянно поддерживать достаточный тонус постуральных мышц, чтобы удерживать человека в вертикальном положении. Следовательно, рефлекс активен во время обычной ежедневной физической активности
Нам осталось рассмотреть еще один не маловажный, а даже наоборот — основополагающий вопрос. Это конечно, питание. И связанные с ним мероприятия восстанивления. Не знаю будет ли под силу в одной статье охватить столь жизненный и повседневный вопрос.
Источник
Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами, в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.
В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.
От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).
Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.
По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.
Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.
Последовательность рефлекса: растяжение мышцы вызывает ее сокращение.
Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):
— внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);
— чувствительный нейрон (тело — в спинномозговом ганглии);
— альфа-мотонейрон (тело — в передних рогах спинного мозга);
— скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).
Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.
Физиологический смысл рефлекса: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс
— является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;
— делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.
Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.
Рефлексы напряжения
Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения). Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).
Последовательность рефлекса: напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:
— рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);
— чувствительный нейрон;
— вставочный тормозный нейрон;
— альфа-мотонейрон;
— скелетная мышца.
Физиологический смысл рефлекса: благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:
— является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);
— препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.
Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.
Рекомендуемые страницы:
Воспользуйтесь поиском по сайту:
Источник
В основе деятельности нервной системы лежат рефлексы (лат. reflexus — отражённый). Рефлекс — ответная реакция организма
на действие раздражителя.
Любой рефлекс существует на базе рефлекторной дуги — совокупности соединенных друг с другом нервных элементов, через которые
последовательно проводится нервный импульс при осуществлении рефлекса. Самый прострой пример — коленный рефлекс, который
часто проверяет невролог, что позволяет быстро сделать вывод о сохранности элементов рефлекторной дуги.
Нейроны соединяются друг с другом с помощью отростков: аксонов и дендритов, на конце которых находятся специальные контакты
— синапсы, которые мы подробно изучили в статье про нервные ткани.
Устройство рефлекторных дуг
Рефлекторные дуги могут быть устроены очень просто: состоять из двух нейронов, подобно рефлекторной дуге коленного рефлекса (отсутствует вставочный нейрон), а могут
включать десятки различных нейронов. Рефлекторная дуга может подразделяться на 3 звена:
- Чувствительное (афферентное, центростремительное)
- Вставочное (ассоциативное, промежуточное)
- Двигательное (эфферентное, центробежное)
Состоит из рецептора (может быть расположен в коже, внутренних органах, сосудах) чувствительного нейрона и идущего от
этого нейрона чувствительного волокна, которое проникает в спинной мозг через задние рога.
Тело чувствительного нейрона находится в задних корешках (!) спинного мозга. Представили? А теперь представьте дендрит, идущий от кончика вашего указательного пальца до самого спинного мозга. Именно поэтому неверно считать, что дендрит — всегда «короткий» отросток, а аксон — «длинный». Данный вопрос мы обсуждали в статье про нервные ткани.
Состоит из вставочного нейрона и его отростков. Вставочный нейрон осуществляет связь между чувствительным и двигательным звеном рефлекторной дуги. Вставочные нейроны могут осуществлять связь с другими отделами ЦНС.
Тела вставочных нейронов находятся в задних рогах спинного мозга.
Представлено двигательным нейроном (эфферентным, исполнительным, мотонейроном), от которого нервные волокна идут
к рабочему органу (эффектору, органу-исполнителю).
В зависимости от того, чем представлен эффектор — мышца, железа — при поступлении к нему нервных импульсов его
работа активируется: мышца начинает сокращаться, железа — выделять секрет.
Двигательные нейроны лежат в передних рогах спинного мозга, откуда и выходят их отростки.
Рассмотрим схему рефлекторной дуги, на базе которой осуществляется рефлекс отдергивания руки от горячего предмета. Попробуйте
сами описать путь, который проходит нервный импульс и вспомнить 3 звена рефлекторной дуги. Назовите локализацию каждого из
нейронов.
Это может показаться очевидным, но необходимо подчеркнуть, что афферентные нервные волокна входят в спинной мозг через задние корешки. Эфферентные нервные волокна выходят из спинного мозга через передние корешки.
Виды рефлекторных дуг
Рефлекторные дуги подразделяются на соматические и вегетативные. С помощью соматических рефлекторных дуг осуществляются
двигательные, произвольные рефлексы. С помощью вегетативных — координация деятельности внутренних органов, то есть функции,
которые не поддаются нашему осознанному контролю (вспомните вегетативную нервную систему).
Ниже вы увидите схемы соматической и вегетативной рефлекторных дуг. Под картинкой будет написано существенное отличие
между ними, которое вы должны запомнить, но прежде постарайтесь сами сделать вывод, изучив картинку.
Отличием между соматической и вегетативной рефлекторными дугами в том, что в составе последней эфферентный нейрон
лежит за пределами спинного мозга — в вегетативном ганглии. Данные ганглии могут располагаться по бокам от позвоночника,
вблизи внутренних органов или в их стенке.
Также вы, скорее всего, обратили внимание, что вставочный нейрон вегетативной дуги локализован в другом месте — в боковых
рогах спинного мозга (а не в задних, как в соматической).
Нервная регуляция
Рефлекторная дуга — фундамент, на котором осуществляется рефлекс. В нервной системе возникают не только процессы возбуждения, но и торможения, о которых мы подробнее поговорим в теме, посвященной высшей нервной деятельности. Торможение
заключается в ослаблении или задержке уже возникшего возбуждения.
Таким образом, координация и регулирования процессов возбуждения и торможения — основа согласованной работы органов и
систем органов, составляющих единый организм.
Заболевания
Парез (греч. πάρεσις — ослабление) — неврологический синдром, обусловленный поражением двигательного (эфферентного) пути
и слабостью в конечности, или в другом органе, который данный нервный путь иннервировал. Парез проявляется снижением мышечной
силы, движения в неполном объеме сохраняются.
Паралич (греч. παράλυσις — расслабление) — полное отсутствие произвольных движений, обусловленное теми же причинами, что и
парез.
При переохлаждении может возникнуть парез лицевого нерва. Причиной этому служит воспаление тканей, в результате чего в узком
костном канале нерв сдавливается воспаленными тканями. Нервные импульсы частично, либо полностью перестают поступать к мышцам
лица, что делает невозможным для пациента движение ими.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение
(в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов
без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования,
обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник