Рецепторами растяжения мышц являются

Специфические рецепторы поперечнополосатых мышц[править | править код]

Помимо свободных нервных окончаний (ноцицепторов) и рецепторов соединительнотканных футляров в мышцах и области мышечно-сухожильных соединений имеется два типа важных рецепторов глубокой чувствительности:

мышечные веретена;

сухожильные органы Гольджи.

Эти рецепторы относятся к группе проприорецепторов, которые играют важную роль в выполнении движений и поддержании позы. Проприорецепторы передают информацию о позе тела в пространстве и расположении конечностей относительно туловища (чувство положения). Кроме этого, они регистрируют движения в суставах и их скорость (чувство движения) и могут оценивать приложенное мышечное усилие (чувство силы). Эта информация далее направляется вместе с импульсами от органов чувств и равновесия в высшие центры моторной деятельности (в том числе в мозжечок). Эти импульсы передают основную информацию для контроля движений и коррекции поддержания позы и целенаправленных движений.

Мышечные веретена[править | править код]

Рис. 1.6 а. Строение и функция мышечного веретена: кольцеспиральные нервные окончания 1а-волокон (Аа-волокна)

Мышечные веретена расположены по всей мышце. Их название обусловлено их веретенообразной формой. Количество мышечных веретен в мышце варьирует от 40 до 500 (Lindel, 2006). Как уже было отмечено, они лежат вдоль мышечных волокон (экстрафузальных волокон, вне веретена) и имеют 5-10 мм в длину и 0,2 мм в толщину (Kolster, 2006). Мышечные веретена состоят из соединительнотканной капсулы, поверхностной слой которой соответствует эндомизию, и 10-20 так называемых интрафузальных мышечных волокон (внутри веретена). Концы веретена прикрепляются к соединительнотканной оболочке мышцы или к сухожилию. Интрафузальные волокна только на концах имеют актиновые и миозиновые филаменты, позволяющие им сокращаться, а в центре волокно способно лишь к растяжению.

Рис. 1.6 б. Строение и функция мышечного веретена: моносинаптический проприоцептивный рефлекс

Несократительный растяжимый центр интрафузального волокна окружен толстым спиралевидным миелинизированным нервным окончанием типа 1а (Аа-волокна) (кольцеспиральное окончание) (рис. 1.6, а). Диаметр la-волокон составляет 10-20 мкм. Данные нервные волокна являются самыми быстрыми в организме человека — скорость распространения импульса составляет 60-120 м/с. Сократительные концы интрафузальных волокон иннервируются эфферентными у-волокнами (Ay-волокна, у-мотонейроны). Диаметр этих волокон составляет 4-8 мкм, а скорость передачи импульса — 20-50 м/с. Около 50 % всех мотонейронов передних рогов одного сегмента спинного мозга представлены у-мотонейронами (Cabri, 1999).

Рис. 1.6 в. Строение и функция мышечного веретена: реципрокное и возвратное ингибирование

Растяжение центральной части интрафузальных волокон приводит к раздражению кольцеспиральных нервных окончаний мышечного веретена (рецептор растяжения). На конце афферентных волокон возникает потенциал действия, который затем передается в ЦНС. Центральная часть веретена растягивается либо при растяжении всей мышцы, либо при напряжении сократительных концов интрафузальных волокон при активации у-мотонейронов. При одновременном действии этих двух факторов возможно как взаимное усиление, так и уменьшение их действия. Таким образом, мышечные веретена способны регистрировать как изменение длины мышцы, так и скорость ее изменения, а также косвенно ее изменять. Действуя через различные контуры регуляции, мышечные веретена выполняют несколько функций.

Защита мышцы от перерастяжения за счет рефлекса растяжения (моносинаптический рефлекс). Функцией моносинаптического рефлекса растяжения является поддержание мышечной длины. Любое растяжение мышцы, например при ударе по сухожилию или мышце (рис. 1.6, б) или при изменении позы туловища, влияет на натяжение мышечных веретен. В результате резко повышается частота импульсации по 1а-афферентным нервным волокнам, идущим через задние спинномозговые корешки в серое вещество спинного мозга и через один синапс (моносинаптически) связываются с а-мотонейронами этой же мышцы (проприоцептивный рефлекс) (рис. 1.6, б). а-Мотонейроны по а-волокнам вызывают сокращение экстрафузальных волокон натянутой мышцы. Поскольку рецептор и эффектор находятся в одном и том же органе, скорость данного рефлекса очень высока (около 30 мс). Непроизвольные изменения длины мышцы могут сразу корректироваться на уровне спинного мозга без вовлечения высших моторных центров. Одновременно с этим через тормозной вставочный нейрон (ингибирующий la-нейрон) происходит ингибирование мотонейронов мышц-антагонистов (полисинаптический рефлекс) (реципрокное ингибирование антагонистов) (рис. 1.6, в). Благодаря этому растянутая мышца не преодолевает сопротивление антагонистов и предотвращается аналогичная реакция антагонистов при их растяжении (Weiss, 2000). После сокращения растянутой мышцы импульсация от la-волокон снижается. Дополнительно вследствие активации а-мотонейронов через коллатеральные связи и тормозные вставочные нейроны (клетки Реншоу) происходит обратное ингибирование самих а-мотонейронов (рис. 1.6, в). Эта отрицательная связь останавливает распространение сигнала и обеспечивает кратковременность сокращения мышцы, поэтому, несмотря на постоянные внешние раздражители (растяжение мышцы), возможно поддержание ее постоянной длины. Кроме этого, остановка рефлекторного ответа обеспечивается сухожильными органами Гольджи, которые активируются при мышечном сокращении и последующем растяжении сухожилия (аутогенное ингибирование) (см. рис. 1.7, б). В заключение необходимо отметить, что возбудимость мотонейронов контролируется высшими центрами головного мозга. При повреждении этих центров или отходящих от них нервных путей (например, при параплегии) развивается аномальное повышение рефлексов (см. рис. 1.6, а).

Регуляция активного мышечного тонуса. Высшие моторные центры в головном мозге через так называемые экстрапирамидные пути активируют у-мотонейроны и через мышечные веретена регулируют длину мышц и, следовательно, активный мышечный тонус. Активация у-мотонейронов вызывает напряжение сократительных концов интрафузальных волокон, что растягивает центр мышечных веретен и приводит к активации la-волокон. Как уже было отмечено, импульс затем передается через задние рога в передние рога спинного мозга и возбуждает а-мотонейроны. а-Мотонейроны, в свою очередь, вызывают сокращение волокон скелетных

мышц, что опосредованно уменьшает натяжение центральной части веретен. Эта рефлекторная реакция продолжается до тех пор, пока 1а-волокна не будут регистрировать натяжение (у-петля). При нормальной позе (сидя, стоя или при ходьбе) в большинстве мышц, особенно в работающих против силы тяжести, регистрируется постоянная невысокая активность афферентных волокон мышечных веретен, что позволяет поддерживать определенный активный мышечный тонус. Мышцы, действующие против силы тяжести, например мышца, разгибающая позвоночник, в положении стоя находятся в постоянном небольшом натяжении, т. к. туловище под влиянием силы тяжести наклоняется несколько кпереди. За счет постоянной активации у-мотонейронов достигается дополнительное растяжение средней части мышечных веретен, что вызывает активацию высших моторных центров для поддержания мышечного тонуса. Благодаря постоянной фоновой афферентной импульсации во время обычных движений мышечные веретена могут воспринимать как укорочение, так и растяжение мышцы. При усилении или уменьшении активности у-мотонейронов изменяется чувствительность мышечных веретен и регулируется их активность при конкретных позе и движении. Таким образом, у-мотонейроны устанавливают в каждой конкретной ситуации оптимальную рабочую область мышечных веретен, и они могут регистрировать мышечную длину и скорость ее изменения. Это позволяет устанавливать и поддерживать постоянный активный мышечный тонус, а следовательно, поддерживать равновесие и положение суставов и определенную позу (чувство позы и опоры).

Выполнение точных движений и регуляция тонкой моторики. Возможность регулировать чувствительность мышечных веретен, особенно вместе с произвольными движениями, играет большую роль. При произвольных движениях, например при разгибании в коленном суставе, происходит помимо активации а-мотонейронов и повышение активности у-мотонейронов. За счет а-у-коактивации устанавливается оптимальная длина мышечных волокон, чтобы поддерживать их чувствительность во время всего движения. При сокращении регистрируется растяжение мышцы и становятся возможными очень точные движения. Крохме того, в научной среде продолжаются дискуссии, являются ли точные движения конечностями исключительно результатом изменения у-активности. Супраспинальные нервные центры могут изменять у-активность в у-петле (изменение частоты импульсации по 1а-волокнам) и таким образом изменять активность связанных с ними а-мотонейронов (Weiss, 2005).

Запомните: Чем больше мышечных веретен в мышце, тем более точные и дифференцированные движения возможны при ее сокращении. Например, в мышцах кисти и глазного яблока находится большое количество проприорецепторов (Kolster, 2005).

Сухожильные органы Гольджи[править | править код]

Рис. 1.7 а. Сухожильные органы Гольджи

Рис. 1.7 б. Принцип аутогенного торможения

Помимо мышечных веретен, которые регулируют длину мышцы, в поперечнополосатой мышечной ткани находятся сухожильные органы Гольджи, регулирующие напряжение мышцы. Они располагаются вдоль экстрафузальных мышечных волокон в области мышечно-сухожильных соединений (рис. 1.7, а) и вплетаются в коллагеновые волокна сухожилия. Органы Гольджи состоят из множества разветвляющихся терминальных окончаний аксона lb-волокон (Аа-волокна), окруженных общей соединительнотканной капсулой. Эти рецепторы имеют в длину около 100 мкм и прикрепляются к 10-15 сухожильным волокнам (Cabri, 1999). При сокращении мышцы коллагеновые волокна натягиваются и сближаются. Расположенные между коллагеновыми волокнами нервные окончания сдавливаются и генерируют потенциал действия, который в виде нервного импульса передается по lb-волокнам в ЦНС. Адекватньш раздражителем для сухожильных органов Гольджи является изменение натяжения сухожилия, что происходит как при укорочении, так и при растяжении мышцы. Порог чувствительности этих рецепторов выше, чем у мышечных веретен. В отличие от моносинаптической дуги веретен, на уровне спинного мозга переключение импульса на а-мотонейрон идет через два или три синапса. Через тормозные вставочные нейроны (ди- или трисинаптически) происходит ингибирование а-мотонейронов заинтересованной мышцы аутогенное торможение). Одновременно с этим органы Гольджи через два синапса активируют через возбуждающие вставочные нейроны а-мотонейроны мышцы-антагониста (рис. 1.7, б). Оба этих механизма защищают мышцу от избыточного натяжения (защита от перегрузки).

Принцип работы рецепторов[править | править код]

Стимулами для разных рецепторов могут служить свет, механическая деформация, химические вещества, изменения температуры, а также изменения электрического и магнитного поля. В рецепторных клетках (будь то непосредственно нервные окончания или специализированные клетки) соответствующий сигнал изменяет конформацию чувствительных молекул-клеточных рецепторов, что приводит к изменению активности мембранных ионных
рецепторов и изменению мембранного потенциала клетки. Если воспринимающей клеткой является непосредственно нервное окончание (так называемые первичные рецепторы), то обычно происходит деполяризация мембраны с последующей генерацией нервного импульса. Специализированные рецепторные клетки вторичных рецепторов могут как деполяризоваться, так и гиперполяризоваться. В последнем случае изменение мембранного потенциала ведет к уменьшению секреции тормозного медиатора, действующего на нервное окончание и, в конечном счете, все равно к генерации нервного импульса. Такой механизм реализован, в частности, в чувствительных элементах сетчатки.

В качестве клеточных рецепторных молекул могут выступать либо механочувствительные, термочувствительные и хемочувствительные ионные каналы, либо специализированные G-белки (как в клетках сетчатки). В первом случае открытие каналов непосредственно изменяет мембранный потенциал (механочувствительные каналы в тельцах Пачини), во втором случае запускается каскад внутриклеточных реакций трансдукции сигнала, что ведет в конечном счете к открытию каналов и изменению потенциала на мембране.

Виды рецепторов[править | править код]

Существуют несколько классификаций рецепторов:

По положению в организме
- Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
- Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
  - Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов

По способности воспринимать разные стимулы
- Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
- Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы)

По адекватному раздражителю:
- Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворённых или летучих химических веществ
- Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды)
- Механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
- Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
- Терморецепторы — воспринимают термические колебания среды (тепловые стимулы)
- Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению болевых ощущений. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов[1].
- Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
- Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т. д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток[2].

В таблице приведены данные о некоторых типах рецепторов

Природа раздражителя	Тип рецептора	Место расположения и комментарии
• электрическое поле	• ампула Лоренцини и другие типы	• Имеются у рыб, круглоротых, амфибий, а также у утконоса и ехидны
• химическое соединение	• хеморецептор
• влажность	• гигрорецептор	• Относятся к осморецепторам или механорецепторам. Располагаются на антеннах и ротовых органах многих насекомых
• механическое воздействие	• механорецептор	• У человека имеются в коже (экстероцепторы) и внутренних органах (барорецепторы, проприоцепторы)
• давление	• барорецептор	• Относятся к механорецепторам
• положение тела	• проприоцептор	• Относятся к механорецепторам. У человека это нервно-мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и др.
• осмотическое давление	• осморецептор	• В основном интерорецепторы; у человека имеются в гипоталамусе, а также, вероятно, в почках, стенках желудочно-кишечного тракта, возможно, в печени. Существуют данные о широком распространении осморецепторов во всех тканях организма
• свет	• фоторецептор
• температура	• терморецептор	• Реагируют на изменение температуры. У человека имеются в коже и в гипоталамусе
• повреждение тканей	• ноцицептор	• В большинстве тканей с разной частотой. Болевые рецепторы — свободные нервные окончания немиелинизированных волокон типа C или слабо миелинизированных волокон типа Aδ.
• магнитное поле	• магнитные рецепторы	• Точное расположение и строение неизвестны, наличие у многих групп животных доказано поведенческими экспериментами

Рецепторы человека[править | править код]

Рецепторы кожи[править | править код]

Свободные нервные окончания[en] — нервные окончания, состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра. Располагаются в эпителии. Выступают в качестве терморецепторов, механорецепторов и ноцицепторов (то есть отвечают за восприятие изменения температуры, механических воздействий и болевые ощущения)[3].
Несвободные нервные окончания:
- Тельца Пачини — инкапсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, а потому обладают грубой чувствительностью[4].
- Тельца Мейснера — инкапсулированные рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, а потому обладают тонкой чувствительностью[5].
- Тельца Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Располагаются у птиц — в дерме, у прочих позвоночных — в глубоких слоях эпидермиса. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями[6][7].
- Тельца Руффини — инкапсулированные рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Реагируют также на тепло[4].
- Колбы Краузе[en] — инкапсулированные рецепторы, расположенные в надсосочковом слое дермы. Раньше считалось, что у Колб Краузе есть специфическая чувствительность, но их роль в качестве холодовых рецепторов не подтвердилась. [4].
- Рецепторы волосяных фолликулов[en] — механорецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и реагирующие на отклонение волоса от исходного положения[8].

Рецепторы мышц и сухожилий (проприоцепторы)[править | править код]

Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
- с ядерной сумкой
- с ядерной цепочкой
Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок[править | править код]

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза[править | править код]

Сетчатка содержит палочковые и колбочковые фоточувствительные клетки, в которых имеются светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент — это и есть основа цветового зрения.

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет на этой длине волны. Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая по структуре к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что каждый рецептор получит не больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

См. также[править | править код]

Рецептивное поле
Сенсорная система

Примечания[править | править код]

↑ David Julius and Allan Basbaum. Molecular mechanisms of nociception. Nature 413, 203—210 (13 September 2001)
↑ Q&A: Animal behaviour: Magnetic-field perception. Kenneth J. Lohmann. Nature, Vol. 464, No. 7292. (22 April 2010)
↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 303—304.
↑ 1 2 3 Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 304.
↑ Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 304—305.
↑ Halata Z., Grim M., Baumann K. I. Friedrich Sigmund Merkel and his “Merkel cell”, morphology, development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record, 2003, 271A (1). — P. 225—239. — doi:10.1002/ar.a.10029.
↑ Halata Z., Baumann K. I., Grim M. Merkel Nerve Endings Functioning as Mechanoreceptors in Vertebrates // The Merkel Cell: Structure — Development — Function — Cancerogenesis / Baumann K. I., Halata Z., Moll I. (Eds.). — Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. — xiv + 248 p. — ISBN 978-3-642-05574-4. — P. 3—6.
↑ Paus R., Cotsarelis G. The Biology of Hair Follicles // The New England Journal of Medicine, 1999, 341 (7). — P. 491—497. — doi:10.1056/NEJM199908123410706.

Литература[править | править код]

Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990

Источник