При растяжении мышцы она отвечает рефлекторным укорочением

Возбуждение и торможение в ЦНС Тренировочные задачи

270. Известный физиолог академик А. А. Ухтомский писал в одной из работ «Возбуждение – это дикий камень, ожидающий скульптора» Как называется скульптор, шлифующий процесс возбуждения?

Решение. Это процесс торможения, который ограничивает возбуждение в ЦНС, придавая ему нужный характер, интенсивность и направление.

271. Представим себе пипетку, из которой капает жидкость на промокательную бумагу и впитывается в нее. Наносим два воздействия. Одно из них замедляет вытекание жидкости, другое не позволяет бумаге впитывать жидкость. Каким видам торможения можно уподобить каждое из этих явлений?

Решение. Первое можно сравнить с пресинаптическим торможением, при котором уменьшается или прекращается выделение медиатора из пресинаптических нервных окончаний. Второе можно уподобить постсинаптическому торможению, при котором снижается возбудимость постсинаптической мембраны по отношению к медиатору, то есть, ее способность эффективно взаимодействовать с молекулами медиатора.

272.При растяжении мышцы, например, экстензора она отвечает рефлекторным укорочением (миататический рефлекс). При этом сокращается экстензор и тормозится сокращение флексора. Регистрируют ВПСП в мотонейронах, иннервирующих экстензоры, и ТПСП в мотонейронах, иннервирующих флексоры. Какой из ответов (ВПСП или ТПСП) будет зарегистрирован позже?

Внимание!Эта задача дает особенно наглядную иллюстрацию того как следует применять наши правила и как рассуждать при этом. Поэтому остановимся на ней более подробно.

Поскольку в условии задачи упомянут ряд элементов, то целесообразно применить правило АСС. Отметим, что мы имеем дело с одним из проявлений общего механизма, который состоит в том, что при возбуждении одного из двух антагонистических центров второй тормозится. Но одни и те же импульсы не могут возбуждать одни нейроны и тормозить другие. Поэтому приходится использовать промежуточную тормозную клетку. Под влиянием раздражения рецепторов мышечных веретен по афферентным путям пойдут импульсы, которые вызовут

возбуждение мотонейронов центра экстензоров и одновременно подействуют на упомянутые промежуточные тормозные клетки. Графически схема взаимодействия этих систем представлена на рис. 8.3.

Из рисунка видно, что афферентные импульсы вызывают ВПСП в мотонейронах «своего» центра непосредственно, а ТПСП в мотонейронах центра антагониста – через промежуточную тормозную клетку. Следовательно, в последнем случае появится дополнительная синаптическая задержка и за счет этого ТПСП будет зарегистрирован позже.

Можно было использовать и обратное правило АРР-ВС. Будем исходить из того что ВПСП и ТПСП появляются в разное время. Сравним узлы пересечения. Импульсы от рецепторов приходят в центр экстензора непосредственно и вызывают ВПСП. В центр же флексора импульсы попадают после предварительного возбуждения тормозной клетки. Опять – таки ТПСП вследствие этого различия появится позже.

273. Почему невозможна координация двигательной деятельности без участия процесса торможения?

Решение. Потому что в естественных условиях на афферентные входы организма могут действовать раздражители, требующие взаимоисключающих реакций. Пример А. А. Ухтомского – собака бежит к пище, и в этот момент ее кусает блоха. Бег и чесательный рефлекс несовместимы. Поэтому одна из этих реакций должна быть временно заторможена. Но даже, если какие-либо реакции не являются взаимоисключающими, ЦНС всегда осуществляет интегративную функцию. Это означает, что из множества раздражителей, постоянно действующих на организм, выбирается тот, который в данный момент наиболее важен, а реакции на другие раздражители тормозятся.

274. МП группы нейронов составляет 70 мВ. Имеется регистрирующий прибор, шкала которого продолжается как раз до 70 мВ. В одних нейринах вызван ВПСП, в других – ТПСП. В каком случае прибор нельзя использовать для регистрации потенциала?

Решение. ВПСП представляет собой деполяризацию мембраны, а ТПСП, наоборот – гиперполяризацию. При гиперполяризации степень отрицательности МП возрастает (допустим до 80 мВ). Поэтому шкалы прибора в данном случае не хватит и величину ТПСП он зарегистрировать не сможет.

275. Требуется создать препарат, который избирательно подавлял бы реакцию нейронов на некоторые афферентные сигналы. Этот препарат должен усиливать пресинаптическое или постсинаптическое торможение. Какое действие Вы предпочли бы?

Решение. Ответ ищем на макроуровне, так как в данном случае нас интересует конечный эффект, а не конкретные механизмы торможения. Нам необходимо сравнить работу двух систем – «пресинаптическое торможение» и «постсинаптическое торможение». Применим правило АСС. Нейрон имеет множество афферентных входов. Пресинаптическое торможение может выключить все эти входы или только некоторые из них. Постсинаптическое же торможение понижает возбудимость всего нейрона. Поэтому для избирательного действия предпочтительнее усиливать пресинаптическое торможение.

Задачи для самоконтроля

276. Какой процесс появился в эволюции раньше – возбуждение или торможение?

277. При пресинаптическом торможении в тормозном синапсе возникает деполяризация мембраны, а при постсинаптическом – гиперполяризация. Почему же эти противоположные реакции дают один и тот же тормозной эффект?

278. Можно ли вызвать судорожные сокращения мышц при помощи препарата, который не воздействует непосредственно ни на мышцы, ни на иннервирующие их мотонейроны?

279. При перфузии нескольких синаптических областей в спинном мозге в перфузате были обнаружены АХ, глицин, ГАМ К. Можно ли утверждать, что все эти синапсы одинаковы в функциональном отношении (являются возбуждающими пли тормозными)?

280. В Америке выражение «играть опоссума» означает притворяться, обманывать.

Дело в том, что природа наградила опоссума необычной защитной реакцией. Попав в беду, а то и в зубы хищнику, опоссум настолько убедительно прикидывается мертвым, что это часто спасает ему жизнь. Неподвижность добычи, ее неестественная поза во многих случаях отпугивает врага, вызывает ориентировочно-оборонительную реакцию. Это дает возможность опоссуму улучить удобный момент и удрать.

Однако ученые долгое время сомневались, действительно ли опоссум такой великий обманщик, или просто от страха впадает в обморочное состояние. Как был найден ответ?

281. Латеральное (боковое) торможение в ЦНС можно упрощенно представить таким образом, что при возбуждении нейрона он притормаживает соседние с ним нейроны. Это свойство играет особенно важную роль в сенсорных системах, где оно обеспечивает усиление контраста, например, четкое определение границ темного пятна на светлом фоне. Если лягушка снайперским ударом языка накрывает муху, ползущую по песку, то для этого мозг должен четко различать, где кончается муха и начинается песок. Попытайтесь объяснить, почему латеральное торможение способствует этому? Задача весьма трудная, поэтому в данном случае, если никаких идей не появится, можно сразу заглянуть в решение.

282. Стрихнин является антагонистом глицина. К чему приведет введение стрихнина в организм животного?

283. Реципрокная иннервация состоит в том, что при сгибании (разгибании) одних конечностей животного происходит торможение центров мышц-антагонистов других конечностей (у четвероногих). Чем можно доказать, что эти отношения не закреплены жестко, анатомически, а являются функциональными и, следовательно, могут перестраиваться?

Решения задач для самоконтроля

276. Вопрос, конечно, очень простой и для ответа требуется только здравый смысл. Торможение приводит к подавлению или ослаблению процесса возбуждения. Поэтому оно могло появиться в процессе эволюции только после того как возникло возбуждение. Например, у примитивных организмов с диффузной нервной сетью торможения еще нет.

277. Применим правило АСФ. В чем сущность пресинаптического торможения? Тормозный синапс расположен на аксоне, который в свою очередь образует синапсы на каком-то мотонейроне. Когда в промежуточном тормозном синапсе возникает длительная деполяризация, это препятствует проведению возбуждения по аксону к мотонейрону. В результате в возбуждающих синапсах на мотонейроне выделяется слишком мало медиатора и мотонейрон не возбуждается.

А в чем сущность постсинаптического торможения? Тормозный синапс расположен непосредственно на мотонейроне. Выделяющийся тормозный медиатор вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Это приводит к снижению возбудимости. Таким образом противоречия нет.

278. Построим систему «управление сокращением мышцы» и применим правило АСС. Мы имеем возможность лишний раз убедиться в том, как важно при построении системы не упустить из виду какой-либо элемент. Если бы мы забыли о клетках Реншоу, задачу решить бы не удалось. А так ответ очевиден – если препарат выключит клетки Реншоу, наступит перевозбуждение мотонейронов и, как следствие – судорожные сокращения мышц.

279. Все перечисленные вещества являются медиаторами. Глицин и ГАМК – тормозные медиаторы. АХ же в одних синапсах вызывает тормозный эффект, а в других – возбуждающий. Поэтому ответ на вопрос задачи отрицательный.

280. Правило АСФ. Какой показатель достаточно четко характеризует состояние мозга – сон, наркоз, обморок, нормальная работа? Это ПД мозга, записанные на ЭЭГ. Когда ученым удалось зарегистрировать ЭЭГ опоссума в различных экспериментальных условиях, то оказалось, что у «мертвого» опоссума мозг работает особенно интенсивно. Таким образом опоссум поистине великий актер. Но актерская профессия, как мы знаем, требует большого нервного напряжения!

281. Если Вы заранее незнакомы с ответом, то решить задачу было очень трудно. Но в данном случае главное не обязательно найти ответ. Главное – работа мысли в ходе поиска. Контраст – это подчеркивание границы между темным и светлым, горячим и холодным, прямым и изогнутым и т. п. Значит, нужно искать разницу в работе нейронов, находящихся на границе восприятия в нашем случае темного и светлого. Итак, применим прямое правило АРР-ВС. С одной стороны система «нейроны», с другой – «воздействие светлого» и «воздействие темного». Теперь главное – показать все это на условной схеме (рис. 8.4). На оси абсцисс изображены нейроны, на оси ординат – величина ПД, возникающего при их возбуждении. Белые кружки – нейроны, на которые падает более сильный свет (от светлого предмета). Темные – нейроны, на которые падает более слабый свет (от темного предмета).

Из рисунка видно, что на границе темного и светлого активность нейронов значительно различается. Это понятно. Разница между величиной ПД «светлых» и «темных» нейронов и создает ощущение контраста в центрах, воспринимающих эти сигналы. Почему же латеральное торможение способствует усилению контраста? Вернемся к нашему правилу. Без латерального торможения в узле пересечения находятся элементы «свет» и «возбуждение нейрона». Но при наличии латерального торможения в узле пересечения появляется новый элемент – «тормозящее влияние соседнего нейрона». Где же это влияние проявится особым образом? Посмотрим на рисунок. У нейронов 1-4 все соседи «светлые» и латеральное торможение скажется на всех одинаково. У нейронов 7-10 все соседи «темные». И здесь взаимодействие будет одинаковым. Стало быть нужно искать те нейроны, которые взаимодействуют по-разному. А это именно те, которые находятся на границе светлого и темного. Почему же латеральное торможение способствует усилению контраста? Ответ дают пограничные нейроны 5 и 6. Нейрон 5 возбужден сильно, так как воспринимает сильный свет. Но в отличие от других «светлых» нейронов латеральное торможение действует на него только с одной стороны – от нейрона 4. Нейрон 6 – «темный». Он возбужден слабо и поэтому практически не тормозит нейрон 5. В результате нейрон 5 возбуждается сильнее, чем его «светлые» соседи. Обратная картина у нейрона 6. Он не только слабо возбужден, но и подвергается в отличие от своих «темных» соседей латеральному торможению со стороны возбужденного «светлого» соседа 5. Поэтому возбуждение нейрона 6 еще меньше, чем у остальных «темных» нейронов. В конечном итоге, как видно из рисунка, разница между активностью нейронов, находящихся на границе контраста, становится больше, чем это было бы в отсутствие латерального торможения.

Таким образом мы лишний раз убедились в том, сколь хитроумны механизмы, которые создала природа для обеспечения оптимального функционирования биологических систем.

282. Правило АСФ. Глицин – тормозный медиатор клеток Реншоу. Введение стрихнина блокирует его действие и, следовательно, выключает клетки Реншоу. Это приводит к эффекту, указанному в задаче № 278.

283. Снова правило АСФ. Как обычно двигается четвероногое животное, например, лошадь? Правая передняя нога – левая задняя – левая передняя – правая задняя и т. д. При этом возникают соответствующие реципрокные взаимоотношения между центрами мышц-антагонистов. Однако, известно, что лошади, участвующие в соревнованиях по выездке, могут ходить и по – другому, например, иноходью – обе правые ноги, затем обе левые и т.д. При этом характер реципрокных отношений изменяется.