Жесткость мышцы при ее растяжении

В третьей лекции по дисциплине «Биомеханика мышц» для студентов НГУ им. П.Ф.Лесгафта рассматриваются  биомеханические свойства скелетных мышц человека: сократимость, жесткость, вязкость, прочность, релаксация. Рассмотрена трехкомпонентная модель мышцы.

Лекция 3

Биомеханические свойства скелетных мышц человека

Анализируя предмет биомеханики, А.А. Ухтомский (1927) указывал: «Биомеханика изучает ту же систему нервно-мышечных приборов как рабочую машину, то есть задается вопросом, каким образом полученная механическая энергия движения и напряжения может приобрести определенное рабочее применение» (С. 141). Начиная с этой лекции, мы будем рассматривать именно этот аспект деятельности мышц.

3.1. Биомеханические свойства мышц

Биомеханические свойства скелетных мышц – это характеристики, которые регистрируют при механическом воздействии на мышцу.

Следует отметить, что в условиях живого организма изучение биомеханических свойств мышц крайне затруднено. В этой лекции, кроме биомеханических свойств мышц, приводятся данные о свойствах сухожилий и связок.

К биомеханическим свойствам мышц относятся:

• сократимость;
• жесткость;
• вязкость;
• прочность;
• релаксация.

Сократимость

Сократимость – способность мышцы укорачиваться при возбуждении, в результате чего возникает сила тяги.

Рекомендую обратить внимание на учебные пособия «Биомеханика мышц» и «Гипертрофия скелетных мышц человека«

В первой лекции было подробно рассмотрено строение первичного сократительного элемента мышцы – саркомера. В 1966 году А. Гордон, А. Хаксли и Ф. Джулиан провели специальные исследования, позволившие установить зависимость силы, развиваемой саркомером, от его длины. Одно из предположений, касающихся механизма скольжения филаментов, заключалось в том, что каждый поперечный мостик (миозиновая головка) действует подобно независимому генератору силы. Поэтому уровень силы, развиваемой во время сокращения, должен зависеть от количества одновременных взаимодействий между толстыми и тонкими филаментами. Это предположение подтвердилось. Действительно, существуют критические значения длины саркомера, при которых развиваемая им сила падает до нуля (рис.3.1).

Рис. 3.1. Схема, иллюстрирующая зависимость между степенью перекрытия толстых и тонких филаментов и силой, развиваемой саркомером (по: A.M. Gordon, A.F. Huxley. F.J. Julian, 1966)

Первое критическое значение длины саркомера равно 1,27 мкм. Оно соответствует максимальному укорочению мышцы. В этом состоянии мышцы регулярность расположения толстого и тонкого филаментов нарушается, они искривляются. Поэтому количество одновременных взаимодействий между филаментами резко уменьшается. Сила падает до нуля. Второе критическое значение длины саркомера равно 3,65 мкм. Оно соответствует максимальному удлинению мышцы. При максимальном растяжении саркомера перекрытия толстых и тонких филаментов нет, поэтому сила уменьшается до нуля. Если длина саркомера находится в интервале от 1,27 мкм до 3,65 мкм, значение силы отличается от нуля. Максимальная сила, которую способен развить саркомер, соответствует значениям его длины – от 1,67 до 2,25 мкм.

Жесткость

Жесткость материала – характеристика тела, отражающая его сопротивление изменению формы при деформирующих воздействиях (В.Б. Коренберг, 2004). Чем больше жесткость тела, тем меньше оно деформируется под воздействием силы. Закон Гука гласит, что сила упругости, возникающая при растяжении или сжатии тела, пропорциональна его удлинению.

Жесткость материала характеризуется коэффициентом жесткости (k). Единица измерения жесткости тела – Н/м. Жесткость линейной упругой системы, например, пружины, есть величина постоянная на всем участке деформации.

В отличие от пружины, мышца представляет собой систему с нелинейными свойствами. Это связано с тем, что структура мышцы очень сложна. Поэтому для мышцы зависимость силы от удлинения будет отлична от закона Гука. Возникающая в мышце сила упругости не пропорциональна удлинению. Вначале мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого ее растяжения необходимо прикладывать все большую силу. Поэтому часто мышцу сравнивают с трикотажным шарфом, который вначале легко растягивается, а затем становится практически нерастяжимым. Иными словами, жесткость мышцы с ее удлинением возрастает. Из этого следует, что мышца представляет собой систему, обладающую переменной жесткостью. В этом случае коэффициент жесткости k равен первой производной силы по деформации материала. Установлено, что жесткость активной мышцы в 4-5 раз больше жесткости пассивной мышцы. В табл. 3.1. представлены значения коэффициентов жесткости мышц-сгибателей стопы у представителей разных видов спорта.

Таблица 3.1  Значения коэффициента жесткости мышц-сгибателей стопы у представителей различных видов спорта

(по: А.С. Аруину, В.М. Зациорскому, Л.М. Райцину, 1977)

Вязкость

Вязкость – свойство жидкостей, газов и «пластических» тел оказывать неинерционное сопротивление перемещению одной их части относительно другой (смещение смежных слоев). При этом часть механической энергии переходит в другие виды, главным образом в тепло (В.Б. Коренберг, 1999).

Это свойство сократительного аппарата мышцы вызывает потери энергии при мышечном сокращении, идущие на преодоление вязкого трения. Предполагается, что трение возникает между толстыми и тонкими филаментами  при сокращении мышцы. Кроме того, трение возникает между возбужденными и невозбужденными мышечными волокнами. Это связано с тем, что соседние мышечные волокна «связаны» посредством эндомизия. Поэтому, если возбуждены все мышечные волокна, трение должно быть меньше. Показано, что при сильном возбуждении мышцы, ее вязкость резко уменьшается (Г.В. Васюков,1967).

Если абсолютно упругое тело (например, пружину) вначале растянуть, а затем – снять деформирующую нагрузку, то кривая «удлинение – сила» будет идентичной во время обеих фаз. Если же мы имеем дело с упруговязким материалом (мышцей), кривые окажутся неидентичными. При нагрузке (растягивании мышцы) зависимость «удлинение – сила» соответствует кривой 1. Рис.3.2.

Рис. 3.2. Зависимость «удлинение – сила» при растягивании (кривая 1) и укорочении мышцы (кривая 2)

При укорочении мышцы зависимость «удлинение – сила» соответствует кривой 2. Кривые 1 и 2 образуют «петлю гистерезиса». Площадь фигуры, заключенной между кривыми 1 и 2, отражает потери энергии на трение. Мышца, обладающая большей вязкостью, будет характеризоваться большей площадью «петли гистерезиса». Вы знаете, что при выполнении физических упражнений температура мышц повышается. Повышение температуры мышц связано с наличием у мышц вязкости. Результатом наличия вязкости происходят потери энергии мышечного сокращения на трение. Разогрев мышц (разминка) приводит к тому, что вязкость мышц уменьшается.

Прочность

Прочностью материала называют его способность сопротивляться разрушению под действием внешних сил (И.Ф. Образцов с соавт., 1988).

Прочность материала характеризуют пределом прочности – отношением нагрузки, необходимой для полного разрыва (разрушения испытуемого образца), к площади его поперечного сечения в месте разрыва. Предел прочности мышцы оценивается значением растягивающей силы, при которой происходит ее разрыв. Установлено, что предел прочности для миофибрилл равен 1,6-2,5 Н/см2, скелетных мышц – 20-40 Н/см2, фасций – 1400 Н/см2, сухожилий – 4000 – 6000 Н/см2; костной ткани – 9000 – 12500 Н/см2. При этом предел прочности каната из хлопка на растяжение составляет 3760 – 6770 Н/см2.

Значительно снижает прочность связок и сухожилий иммобилизация. И, наоборот, при исследовании животных была найдена связь между уровнем физической активности и прочностью сухожилий и связок. Показано, что в подавляющем большинстве случаев прочность сухожилий более высока, чем прочность их прикрепления к костям. Поэтому при травмах сухожилий они не разрываются, а отрываются от места прикрепления. Следует учитывать также, что в процессе тренировок прочность сухожилий и связок увеличивается сравнительно медленно. При форсированном развитии скоростно-силовых качеств мышц может возникнуть несоответствие между возросшими скоростно-силовыми возможностями мышечного аппарата и недостаточной прочностью сухожилий и связок. Это грозит потенциальными травмами (А.С. Аруин, В.М. Зациорский, В.Н. Селуянов, 1981).

Релаксация

Релаксация мышц – свойство, проявляющееся в уменьшении с течением времени силы тяги при постоянной длине.

Для оценки релаксации используют показатель – время релаксации, то есть отрезок времени, в течение которого натяжение мышцы уменьшается в е раз от первоначального значения. Многочисленными исследованиями установлено, что высота выпрыгивания вверх с места зависит от длительности паузы между приседанием и отталкиванием. Чем больше эта пауза (изометрический режим работы мышц), тем меньше сила их тяги и, как следствие, высота выпрыгивания, табл. 3.2. Таким образом, релаксация мышц приводит к уменьшению высоты выпрыгивания.

Таблица 3.2  Влияние паузы на высоту прыжка с места (n = 31) (по: А.С. Аруин, В.М. Зациорский, Л.М. Райцин, 1977)

3.2. Трехкомпонентная модель мышцы

Очень часто для того, чтобы понять механизм работы объекта, его заменяют адекватной моделью. Модель – образ объекта, который содержит его характерные черты. Вначале предполагали, что мышца может моделироваться системой, состоящей из двух компонентов: активного и пассивного. Сократительный (активный) элемент уподоблялся демпфирующему компоненту. Пассивный элемент представлялся упругим компонентом. В последующем А. Хилл предложил модель мышцы, состоящую из трех компонентов (рис. 3.3), которая в настоящее время является общепринятой.

Рис. 3.3. Трехкомпонентная модель мышцы

В первой лекции при описании макроструктуры скелетных мышц были выделены три компонента: мышечные волокна, соединительно-тканные образования, расположенные параллельно мышечным волокнам, и сухожилия. В п. 3.1 было показано, что биомеханические свойства этих компонентов различны. Мышечные волокна характеризуются высокой вязкостью, поэтому в модели их имитируют демпфером. Вязкая жидкость характеризуется прямой пропорциональностью между напряжением и скоростью деформации. Этот элемент в модели носит название сократительного компонента (СокК).

Второй компонент – фасция, которой окружена мышца, а также соединительно-тканные образования, окружающие мышечные пучки, мышечные волокна, миофибриллы и т.д. В этом компоненте наиболее выражены упругие свойства мышц. Так как этот компонент расположен параллельно мышечным волокнам, он получил название параллельный упругий компонент (ПаУК). В модели он имитируется пружиной с нелинейной зависимостью между силой и удлинением.

Третий компонент – сухожилие. В этом компоненте также преобладают упругие свойства, однако, жесткость этого компонента больше, чем у параллельного упругого компонента (напоминаем, что жесткость – это коэффициент пропорциональности между силой и удлинением пружины). Чем выше жесткость, тем больше сила упругости, возникающая при растяжении (деформации тела). Мышечные волокна переходят в сухожилия, то есть этот компонент расположен последовательно относительно сократительного компонента, поэтому он называется последовательным упругим компонентом (ПоУК). В модели он также имитируется пружиной с нелинейной зависимостью между силой и удлинением.

Рекомендуемая литература

1. Зациорский, В.М. Биомеханика двигательного аппарата человека / В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов.- М.: Физкультура и спорт, 1981.- 143 с.

2. Кичайкина, Н.Б. Биомеханика двигательных действий: учебное пособие / Н.Б.Кичайкина, А.В. Самсонова; Национальный государственный университет физической культуры, спорта и здоровья имени П.Ф.Лесгафта, Санкт-Петербург.- СПб.: [б.и.], 2014.- 183 c.

3. Попов, Г.И. Биомеханика двигательной деятельности: учеб. для студ. учреждений высш. проф. образования /Г.И.Попов, А.В. Самсонова.- М.: Издательский центр «Академия», 2011.- 320 с.

4. Самсонова, А.В. Биомеханика мышц: учебно-методическое пособие /А.В.Самсонова, Е.Н.Комиссарова /Под ред А.В.Самсоновой /СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта, 2008.- 127 с.

5. Самсонова, А.В.  Факторы, влияющие на механические свойства скелетных мышц человека / А.В. Самсонова, М.А. Борисевич, И.Э. Барникова// Культура физическая и здоровье, 2017.- № 1.- С. 59-62