Клетки зоны растяжения корня

Корень – осевой вегетативный, в типичном случае подземный орган сосудистых растений. Он эволюционировал позднее побега и устроен проще стебля. От побега корень отличается отсутствием листьев и их зачатков и тем, что его апекс (верхушка) прикрыт чехликом. Этот орган обладает радиальной симметрией и способностью неопределённо долгого нарастания в длину благодаря деятельности апикальной меристемы. Его главная функция – обеспечение почвенного питания растения. Кроме основной корни решают и другие задачи:

• укрепление («заякоривание») растений в почве, что способствует росту побегов вверх и вынесению их к свету;
• синтезирование веществ – алкалоидов, аминокислот, гормонов и др., которые доставляются к другим органам растения;
• запасание веществ;
• вегетативное размножение;
• взаимодействие с корнями других растений, микроорганизмами, микоризными грибами.

Зоны молодого корня

Молодой корень содержит несколько участков, которые отличаются своим строением и функциями.  Даже внешне на главных, боковых и придаточных корнях хорошо заметны 5 зон:

• корневой колпачок (чехлик), или калиптра;
• зона деления клеток;
• зона растяжения, или зона роста;
• зона созревания (всасывания, или поглощения);
• зона проведения.

Между последними тремя зонами границы чётко незаметны.

Зоны корня

Корень: корневой чехлик

Он не имеет эквивалента в стеблях, состоит из двух типов тонкостенных молодых образовательных клеток:

• центральных, столбчатых (апикальная корневая меристема), которые постоянно делятся и смещаются к периферии. Они носят название колумеллы, или колонки;
• периферийных округлых, функционирующих всего неделю, слущивающихся ещё живыми и заменяющихся новыми.

Корневой чехлик хорошо заметен на больших корнях, его толщина у всех растений примерно одинакова, она равна 1 мм. Нет корневого чехлика только у растений-паразитов и некоторых водных обитателей. Калиптра защищает чувствительные нижележащие образовательные ткани от частичек почвы и облегчает проникновение корня в грунт. Если старый корневой чехлик повреждён или удалён искусственно, то он образуется заново.

В клетках корневого чехлика аппарат Гольджи в большом количестве выделяет слизистые вещества, которые проходят через клеточные стенки наружу. Слизь облегчает проникновение корня среди частичек почвы.

Клетки колумеллы также участвуют в восприятии гравитации. Они устроены особым образом. Ядро в них находится в центре, ЭПС на периферии, а крупные вакуоли отсутствуют. Нижние столбчатые клетки содержат амилопласты – пластиды с крахмальными зёрнами, обладающими свойствами кристаллов. Они собираются по бокам клеток и обеспечивают направление роста, ориентируясь на силу тяжести. Когда горшечное растение укладывают набок, амилопласты дрейфуют к стороне, ближайшей к источнику гравитации и корень изгибается в этом направлении.

Точная причина гравитационного ответа клеток неизвестна, но предполагают, что ионы кальция в амилопластах влияют на распределение гормона роста (в данном случае ауксина) в клетках. Рабочая гипотеза заключается в том, что электрический сигнал перемещается из столбчатых клеток в клетки, расположенные ближе к зоне деления.

Кончик корня под микроскопом

Корень: зона деления клеток

Верхушечная меристема расположена в центре кончика корня, её область защищена корневым чехликом. По аналогии с побегом она называется конусом нарастания. На живом корне её можно заметить по желтоватому оттенку клеток. Они имеют такой цвет, потому что в них нет вакуолей. Апикальная меристема содержит одну или несколько инициальных клеток, которые постоянно делятся и дают начало всем клеткам корня.

Большая часть деятельности этой зоны происходит по краям, где клетки делятся каждые 12-37 часов, достигая пика один-два раза в день. Большинство инициальных (верхушечных) клеток кубовидные с небольшим расстоянием друг между другом. У папоротников всего одна инициаль в форме пирамиды (тетраэдра). Одна делящаяся клетка также есть у некоторых плаунов. Группу клеток в середине корневой меристемы называют спокойным центром. Они делятся редко, при помощи тургорного давления придают кончику корня упругость и с силой проталкивает его между частичками почвы.

У двудольных покрытосеменных растений апикальная меристема корня образует три слоя. Из клеток нижнего слоя образуется корневой чехлик и эпиблема (ризодерма), из второго слоя формируется первичная кора, из третьего – осевой цилиндр. Но анатомо-морфологические различия между ними будут незаметны до тех пор, пока они не достигнут зоны созревания.

У однодольных корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя образуют только корневой чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого верхнего слоя периблемы. Длина зоны деления у двудольных покрытосеменных растений равна 1 мм.

Зона деления корня

Корень: зона растяжения

В зоне растяжения клетки первичной меристемы удлиняются. Она выглядит гладкой, прозрачной и светлой. При помощи этого участка корень становится длиннее. Клетки растут за счёт увеличения вакуолей. Маленькие вакуоли сливаются, пока не займут 90 и более процентов всей клетки. Над зоной удлинения клетки больше не увеличиваются. Зрелые части корня за исключением роста в толщину остаются постоянными в течение всей жизни. Длина зоны растяжения корня достигает нескольких миллиметров. В верхнем её участке начинается дифференциация клеток, формируется ризодерма – поглощающая ткань корня и др.

Корень: зона созревания, или зона поглощения

Корень удлиняется за счёт зоны созревания. Удлинённые в зоне растяжения клетки дифференцируются в зоне созревания и становятся специфическими для первичного строения корня. Хотя они не видны до этого этапа, но как мы уже знаем, их судьба была предначертана гораздо раньше. Размер зоны поглощения равен нескольким сантиметрам. Функции этой зоны: всасывание воды с растворёнными минеральными веществами, закрепление корневой системы в почве, механическая опора верхушки корня.

Поверхностные клетки созревают в эпиблему (ризодерму) и включают в себя выросты – корневые волоски. Корневой волосок – это удлинение одной клетки ризодермы. Оболочка корневого волоска тонкая, состоит из целлюлозы и пектина и снаружи покрыта слизью, облегчающей процесс поглощения воды и ионов. По мере растяжения корневого волоска вся цитоплазма клетки, из которой он состоит сосредотачивается в его верхушке, туда же перемещается, ядро и многочисленные диктиосомы, синтезирующие слизь и вещества для наращивания оболочки клетки. Остальную часть выроста занимает длинная вакуоль. Это очень активные клетки и для их работы нужно много пластических веществ и энергии. Поэтому они содержат большое количество рибосом и митохондрий.

Количество корневых волосков зависит от экологических условий существования растения. Например, у водных покрытосеменных их нет совсем. На корне одного наземного растения может быть много миллиардов корневых волосков. Их общая площадь может доходить до 37 см². Они значительно увеличивают площадь поверхности корня. Длина корневого волоска разных растений колеблется от 0,1 мм до 10 мм. Например, у осок и злаков она равна 3 мм. А длина всех волосков одного корня может составлять  нескольким километрам.

Симбиотические бактерии, способные фиксировать азот, попадают в корни бобовых растений через корневые волоски. Появляются и развиваются корневые волоски очень быстро – в течение 1-2 дней, но работают они недолго – жизнь их исчисляется днями, реже – неделями. По мере роста корня корневые волоски погибают, и зона поглощения образуется на новом участке корня. А на месте зоны всасывания формируется участок проведения.

Корень: зона проведения

Это основная часть корня, которая появляется по мере отмирания корневых волосков. Ризодерма становится экзодермой, защищающей живые клетки зоны проведения. В этом участке формируется вторичное строение корня за счёт деятельности боковых меристем, и формируются проводящие ткани. Тут образуются боковые корни, закладывается камбий, обеспечивающий рост органа в толщину.

Первичное строение корня

В зоне деления или немного выше хорошо видны границы между меристемами: периблемой (наружный отдел, происходящий от среднего слоя инициалей) и плеромой (внутренний отдел, происходящий от верхнего слоя инициалей). Ещё сохраняя характер образовательных тканей, клетки этих меристем различаются по величине и расположению.

Из периблемы возникает первичная кора, основную часть которой составляют живые паренхимные клетки с живыми оболочками. Между клетками образуется система межклетников, по которым циркулируют газы, необходимые для дыхания корня. У болотных и водных растений первичная кора превращается в аэренхиму.  Наряду с этими возникают механические ткани, придающие жёсткость корню. В клетках коры происходит энергичный обмен веществ. Благодаря этому они выполняют несколько важных функций:

• снабжают ризодерму пластическими веществами, синтезируя их самостоятельно;
• участвуют в проведении некоторых веществ;
• служат вместилищем гифов симбиотических грибов;
• накапливают запасные элементы.

Эндодерма

Самый внутренний слой коры – эндодерма, она в виде непрерывного слоя окружает стелу. Эндодерма в своём развитии часто проходит три ступени. На первой ступени оболочки её клеток тонкие, они плотно прилегают друг к другу, а на их поперечных и радиальных стенках появляются утолщения. В них образуются уплотнения – пятна или пояски Каспари, в которых откладывается вещество схожее с суберином и происходит одревеснение. Пояски Каспари непроницаемы для растворов. Первичную эндодерму на первой стадии развития находят в корнях всех растений кроме плаунов. У многих высших споровых она остаётся такой в течение всей жизни. У большинства растений она получает вторичное строение.

На второй ступени развития эндодермы суберин откладывается на всей внутренней поверхности её стенок. Неодревесневшими остаются только «пропускные» клетки, через которые могут проникать растворы. У большинства однодольных и многих двудольных растений необладающих вторичным утолщением корней, эндодерма может получить третичное строение. Оно характеризуется сильным утолщением и одревеснением всех стенок. Или относительно тонкими остаются только стенки, обращены наружу. Пропускные клетки присутствуют и в этом варианте эндодермы.

Первичное строение корня в зоне проведения

Экзодерма

Наружные слои коры, подстилающие ризодерму, образуют другую характерную для корня ткань – экзодерму. Вначале она функционирует как ткань, регулирующая прохождение веществ. После отмирания ризодермы она оказывается на поверхности корня и становится покровной защитной тканью.

Формируется экзодерма как однослойный (реже несколько слоёв) эпидермис, лежащий непосредственно под ризодермой. Сначала она состоит из живых паренхимных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Вскоре по всей их внутренней поверхности откладывается слой суберина. Но в отличие от пробки, клетки экзодермы остаются живыми. Среди клеток этой ткани остаются пропускные неопробковевшие клетки.

Экзодерма хорошо выражена в корнях однолетних растений, длительное время сохраняющих первичное строение. В них она выполняет функцию покровной ткани. В корнях двудольных и голосеменных растений быстро возникает камбий, вся кора отмирает, а на её месте появляется перидерма.

Стела

Осевой, или центральный цилиндр (стела) возникает из верхнего слоя инициалей зоны деления (плеромы). Уже вплотную к зоне деления самый наружный слой стелы образует перицикл, клетки которого долго сохраняют способность делиться. В нём закладываются боковые корни, поэтому перицикл часто называют корнеродным слоем. Клетки перицикла участвуют в формировании вторичной структуры корня, позже они образуют камбий и феллоген. Под перициклом размещаются клетки прокамбия.

Внутрь от образовательных клеток формируются проводящие ткани. Флоэма (луб) начинает развиваться раньше ксилемы почти вплотную к зоне деления. Первые ситовидные элементы, лишённые сопровождающих клеток, возникает около перицикла и составляют протофлоэму. Следующие по времени возникновения элементы флоэмы формируются ближе к центру корня и составляют метафлоэму. Протофлоэма и метафлоэма вместе составляют первичную флоэму.

Ксилема (древесина) начинает формироваться позднее. Её первые элементы (протоксилема) закладывается в зоне растяжения. Они представлены спиральными и кольчатыми элементами. Протоксилема появляется вплотную к перициклу и группы её клеток чередуются с группами клеток флоэмы. Следующие элементы ксилемы (метаксилема) развиваются ближе к центру корня и состоят из сетчатых или пористых элементов. Ксилема в своём развитии обычно обгоняет флоэму и занимает центр корня.

На поперечном разрезе первичная ксилема образует звезду, между лучами которой располагаются клетки флоэмы. У звезды может быть разное количество лучей – 2 или много. Чередование ксилемы и флоэмы по периферии стелы составляет очень характерную особенность, по которой корень резко отличается от стебля. В самом центре корня кроме ксилемы могут находиться механическая ткань и паренхима.

Вторичное строение корня

Корень во вторичном строении имеет на поперечном срезе следующие слои:

• перидерму, большую часть которой занимает пробка;
• вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы и паренхимных клеток;
• камбий – образовательную ткань;
• центральную часть, в составе которой выделяют вторичную ксилему, остатки первичной ксилемы и лучи паренхимы.

Первичная структура сохраняется в корнях до начала утолщения с помощью вторичных боковых меристем: камбия и феллогена. Камбий возникает в корнях голосеменных и большинства двудольных покрытосеменных растений между ксилемой и флоэмой. Он образуется из клеток паренхимы, а позже превращается в непрерывное камбиальное кольцо, дополненный клетками перицикла. Он откладывает наружу вторичную флоэму, а внутрь – вторичную ксилему. У многолетних древесных растений корни могут достигать значительной толщины, но годичные кольца в них выражены слабо. Поэтому установить возраст корня по его анатомическому строению очень трудно.

Постоянные ткани коры не выдерживают утолщения корня. Они слущиваются и заменяются вторичной покровной тканью – перидермой. Она образуется благодаря работе феллогена (пробкового камбия). Феллоген образуется в перицикле. Клетки коры, отрезанные от внутренних живых тканей, отмирают. Появление пробки придаёт корню бурую окраску. По этому изменению можно узнать о месте вторичного строения корня.

Литература:

1. Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учебник для вузов / Т.И. Серебрякова, Н.С. Воронин, А.Г. Еленовский и др. – М.: ИКЦ «Академкнига», 2006
2. Агафонова И.Б. Биология растений, грибов, лишайников. 10-11 кл.: учеб. пособие / И.Б. Агафонова, В. И. Сивоглазов. – 2-е изд. стереотип. – М.: Дрофа, 2008.