Деление клеток от растяжения

Клетки, образованные меристемами, после периода роста, или растяжения, приступают к дифференциации, в результате которой они специализируются в выполнение определенных функций и становятся элементами тех или иных постоянных тканей.

Рост, приводящий к увеличению размеров клетки, сопровождается активизацией синтеза веществ, из которых состоят компоненты цитоплазмы. Растущая клетка сильно вакуолизируется. Нередко в ней возникает крупная центральная вакуоль, оттесняющая цитоплазму к оболочке. Накапливая осмотически активные вещества (сахара, минеральные вещества, органические кислоты и т. п.), вакуоль поглощает большое количество воды. С высокой обводненностью клетки связано увеличение тургорного давления, способствующего растяжению оболочки. Регуляция этого процесса осуществляется гормонами, прежде всего индолил-3-уксусной кислотой (ИУК), поступающей в зону растяжения клеток из верхушек побегов или кончиков корней, где она образуется.

Структурная формула гетероауксина — ИУК

Растяжимость клеточных оболочек в большой степени определяется особенностями их химического состава и субмикроскопической структуры. Так как в процессах роста и последующей дифференциации клетки оболочка играет важную роль, на ее строении следует остановиться подробнее.

Оболочку часто называют клеточной стенкой. Однако эти понятия следует разграничивать. Стенка — лишь часть оболочки, имеющая определенную ориентацию. Стенки могут быть поперечными, продольными, антиклинальными, периклинальными и т. п. в зависимости от очертаний клеток на изучаемых срезах. Таким образом, оболочка представляет собой совокупность всех стенок клетки.

Цитокинез, следующий за делением ядра, приводит к образованию двух клеток, разделенных пектиновой межклеточной пластинкой с узкими сквозными канальцами, по которым проходят цитоплазматические тяжи — плазмодесмы, связывающие протопласты клеток.

По мере формирования межклеточной пластинки на нее со стороны каждой клетки накладывается тонкая первичная оболочка, и смежные стенки клеток становятся трехслойными. Их называют срединными пластинками, но в современной литературе допустимо называть срединной пластинкой и одну межклеточную пектиновую пластинку. Первичная оболочка не закрывает плазмодесменные канальцы. Участки оболочки с группами этих канальцев составляют первичное поровое поле. Первичная оболочка состоит из пектиновых веществ и гемицеллюлозы (полуклетчатки), составляющими аморфный матрикс. В него погружены волокнистые скелетные элементы — микрофибриллы целлюлозы, представляющие собой плотные агрегаты длинных, параллельно расположенных молекул. Реактивом на целлюлозу служит раствор хлорида цинка в водном растворе йодида калия (ClZnl). Реагируя с хлоридом цинка, целлюлоза образует амилоид — соединение, промежуточное между целлюлозой и крахмалом, который синеет в присутствии йода. В зависимости от способа приготовления реактива целлюлоза принимает синий или грязно-фиолетовый цвет.

Содержание целлюлозы в первичной оболочке составляет примерно 2,5 %. Микрофибриллы соединены в рыхлую сеть, растягивающуюся при поверхностном росте клетки. Он сопровождается увеличением количества в оболочке веществ матрикса, а также новообразованием микрофибрилл целлюлозы, которые внедряются в матрикс, встраиваясь в существующую сеть. Этот процесс называют интессусцепцией.

Особенности поверхностного роста оболочек определяют два типа роста клеток. Первый тип характеризуется равномерным ростом оболочки на всем ее протяжении. Такой рост называют симпластическим. Второй тип роста связан с внедрением клетки в пространство, образующееся вследствие расхождения соседних клеток. Такой рост называют интрузивным (от лат. intrusus — внедренный). Отдельные участки оболочки могут расти сильнее других. В этом случае образуются разветвленные клетки. Наиболее активен интрузивный рост у прозенхимных клеток, в которых он сосредоточен на концах. В результате такого роста длина клетки может увеличиться во много раз по сравнению с исходной.

При поверхностном росте наиболее сильное растяжение испытывают участки оболочки, свободные от плазмодесменных канальцев. Имеющиеся в оболочке первичные поровые поля раздвигаются, их число на единицу поверхности клетки сокращается.

Переход от фазы роста к фазе дифференциации происходит постепенно. Этот процесс затрагивает все компоненты протопласта и оболочку клетки, приобретающую ряд новых свойств, усиливающих функциональную активность клеток специализированных постоянных тканей.

Первичная оболочка, существующая у всех клеток на ранних стадиях их развития, сохраняется в течение всей жизни у клеток ассимилирующей ткани, а также в корневых волосках.

Клетки большинства постоянных тканей имеют наряду с первичными также вторичные оболочки, иногда достигающие большой толщины. Вторичная оболочка образуется наложением слоев микрофибрилл целлюлозы на внутреннюю поверхность первичной оболочки. Этот процесс называют аппозицией. Утолщение оболочки происходит постепенно, что проявляется в ее слоистости. Каждый вновь образующийся слой богаче целлюлозой и беднее матриксом, чем предыдущий. Самый молодой слой вторичной оболочки, прилегающий к плазмалемме, часто называют третичной оболочкой. Содержание целлюлозы во вторичной оболочке составляет 90-98 %. В отличие от первичной оболочки, в которой микрофибриллы составляют рыхлую сеть, во вторичной оболочке они расположены параллельно и плотно одна к другой.

Рис. Первичная и вторичная клеточные оболочки

Вторичная оболочка обычно выглядит прерывистой, так как над первичными поровыми полями она не откладывается. Первичное поровое поле, окруженное вторичной оболочкой, превращается в пору. Поры, расположенные в смежных стенках соседних клеток, имеют вид канала, пересеченного в середине мембраной поры, называемой также замыкающей пленкой. Длина канала зависит от толщины вторичной оболочки. Такие поры называют простыми (рис. 17 А). При ее рассмотрении с помощью светового микроскопа мембрана выглядит сплошной, но электронно-микроскопические исследования показывают, что она представляет собой систему тончайших сквозных плазмодесменных канальцев, пересекающих первичные оболочки и разделяющую их межклеточную пластинку. Поры осуществляют симпластическую связь между клетками постоянных тканей.

Рис. 17. Строение простой (А) и окаймленных (Б, В) пор.

Обозначения: а.п — апертура поры, в.о — вторичная оболочка, з.п — замыкающая
пленка поры, пронизанная плазмодесменными канальцами, к.п — камера поры,
м.з — маргинальная (краевая) зона замыкающей пленки окаймленной поры с торусом,
ок — окаймление поры, о.п.п — окаймленная пора в плане, о.п.р — окаймленные
поры в разрезе, п — простые поры, сп — срединная пластинка, т — торус

Поры особого типа развиваются в оболочках клеток, проводящих воду. При их формировании вторичная оболочка нависает над первичным поровым полем в виде свода, образуя окаймление (рис. 17 Б). Так как пора одной клетки строго супротивна поре другой клетки, то общая камера двух таких окаймленных пор приобретает очертания двояковыпуклой линзы, пересеченной мембраной поры. Камера каждой поры открывается в полость клетки отверстием, называемым апертурой. Мембрана поры, которая сначала устроена так же, как в простой поре, впоследствии приобретает иное строение. Плазмодесмы разрушаются вследствие лизиса всего содержимого клетки, из поровой мембраны исчезают пектиновые вещества и гемицеллюлоза, остается только сеть микрофибрилл целлюлозы, сквозь которую осуществляется фильтрация воды (рис. 17 В). В плане окаймленная пора имеет двухконтурные очертания: внешний контур соответствует окаймлению, а внутренний — апертуре поры (рис. 17 Б). У многих хвойных растений поровая мембрана в середине утолщена, образуя торус.

Рис. Окаймлённая пора в открытом и закрытом состояниях (показано смещение торуса)

Наряду с окаймленными порами стенки некоторых водопроводящих элементов (сосудов) имеют перфорации — крупные сквозные отверстия, образование которых связано с разрушением части клеточной стенки.

Дифференциация многих клеток сопровождается изменением химического состава их оболочек, приобретающих при этом специфические свойства. Одревеснение оболочки, очень широко распространенное у высших растений, обусловлено появлением в ней лигнина — высокополимерного аморфного вещества фенольной природы, не растворимого в воде.

Применяемые в анатомии растений цветные реакции для выявления в оболочках лигнина основаны на взаимодействии реактивов с разными компонентами его молекулы: компонентом-М, дающим красное окрашивание после проведения реакции Меуле с перманганатом калия, и более широко распространенным компонентом-Ф, приобретающим малиново-красный цвет после последовательной обработки срезов спиртовым раствором флороглюцина и соляной кислотой.

Инкрустируя клеточную оболочку, лигнин вытесняет находящийся между микрофибриллами целлюлозы матрикс. Степень одревеснения разных частей оболочки разная. Наиболее сильно одревесневает срединная пластинка, которая содержит от 60 до 90 % всего лигнина оболочки. Сильно одревесневает также первичная оболочка, в которой целлюлозы немного. Интенсивность одревеснения вторичной оболочки уменьшается от ее наружных слоев к внутренним, по мере увеличения в них количества целлюлозы.

Лигнифицированная оболочка теряет эластичность, поэтому одревеснение начинается после окончания роста клеток. Оболочка приобретает твердость, увеличивается ее прочность на сжатие, но уменьшается прочность на изгиб. Естественно, такие особенности оболочек важны для клеток, составляющих механические ткани растений, а также для клеток, участвующих в создании восходящего тока воды с растворенными в ней веществами. Таким образом, одревеснение представляет собой один из важных факторов жизнеобеспечения растений, вызванный их переходом к наземному образу жизни.

Довольно редко в растениях происходит раздревеснение оболочек. Этот процесс может быть естественным и патологическим. Имеются сведения о раздревеснении толстостенных склереид, содержащихся, например, в незрелых плодах айвы, которые при созревании становятся мягкими. Раздревеснение может быть следствием деятельности паразитических грибов, разлагающих лигнин с помощью вырабатываемых ими ферментов. Некоторые виды трутовиков вызывают белую гниль древесины живых деревьев.

Опробковение обусловлено появлением в оболочке суберина, состоящего, главным образом, из насыщенных жирных кислот, в том числе из феллоновой кислоты (С2Н4(ОН)СООН). Суберин устойчив против сильных окислителей, но растворяется в кипящих растворах щелочей. Он откладывается в виде пластинки во вторичной оболочке, но всегда отделен от полости клетки целлюлозной третичной оболочкой. Слои суберина обычно чередуются со слоями воска.

Суберинизированные оболочки практически не проницаемы ни для жидких, ни для газообразных веществ, поэтому клетки с такими оболочками отмирают. Эти клетки приурочены к периферическим тканям стебля и корня, осуществляя защиту растения от потери воды. Опробковение оболочек характерно для клеток пробки, экзодермы. Оно бывает и у клеток, расположенных в глубине органов, например, в клетках эндодермы и клетках, содержащих отложения оксалата кальция. Нередко этот процесс происходит близ мест повреждения. Опробковевшие клетки создают преграду на пути проникновения в растение гиф паразитических грибов, бактерий и вирусов.

Кутинизация обусловлена отложением на поверхности клеток или в толще их оболочек кутина. В химическом отношении он сходен с суберином, но отличается от него составом жирных кислот, среди которых нет феллоновой кислоты. В отличие от суберина кутин не растворяется в концентрированных кипящих щелочах. Кутинизация свойственна, главным образом, наружным стенкам эпидермальных клеток, кутин откладывается на поверхности плодов, кутинизируются оболочки клеток семенной кожуры, клеток хлорофиллоносной ткани листьев, ограничивающих крупные межклетники или воздухоносные полости.

Предшественники кутина, синтезируемые протопластом эпидермальной клетки, проходят через наружную стенку в виде полужидкого продукта. На воздухе они окисляются, полимеризуются и затвердевают, что приводит к образованию кутикулы. Иногда кутин остается внутри оболочки, образуя кутинизированный слой, содержащий наряду с кутином также целлюлозу, пектиновые вещества и воск. На поверхности кутикулы обычно откладывается и эпикутикулярный воск, создающий дополнительную защиту от неблагоприятных факторов внешней среды.

Так же, как и опробковение, кутинизация способствует уменьшению транспирации, однако кутин, в отличие от суберина, склонен к некоторому набуханию, поэтому через кутикулу растение все же теряет некоторое количество воды.

Суберин, кутин и воск представляют собой липидные компоненты клеточной оболочки, сходные в химическом отношении, поэтому специфических реакций, позволяющих выявлять каждое из этих веществ, нет. Обычно пользуются спиртовым раствором Судана III или IV, от которого оболочки розовеют.

Минерализация, увеличивающая твердость оболочки, состоит в ее инкрустации химическими веществами, вытесняющими матрикс. Минеральные вещества могут откладываться также на внутренней и наружной поверхностях оболочки, а иногда и внутри нее. Чаще всего в оболочках встречаются кремнезем и соли кальция, в том числе углекислая известь и оксалаты (соли щавелевой кислоты).

Ослизнение оболочки происходит вследствие ее химического перерождения, приводящего к образованию углеводов-пентозанов ((C5H8O4)n), гексозанов ((С6Н10O5)n) и их производных. Эти вещества не растворимы в спирте, эфире, сероуглероде. В воде они сильно набухают. Так как разные вещества при набухании имеют разную консистенцию, их делят на сильно расплывающиеся слизи и более клейкие, вытягивающиеся в нити камеди. Четких различий между ними нет. Сухие слизи и камеди, а также содержащие их оболочки, твердые, хрупкие, нередко они имеют роговую консистенцию, но при набухании становятся желеобразными.

Набухшие семена с ослизнившейся кожурой лучше прикрепляются к почве. Ослизнение клеток корневого чехлика усиливает поступление воды к растущему кончику корня. С ослизнением части оболочек водопроводящих элементов связано образование перфораций. Ослизнение оболочек наружных клеток спорангиев и гаметангиев способствует их вскрыванию.

Образование камедей обычно связано с патологическими процессами, при этом химическое перерождение затрагивает не только оболочки, но и протопласты клеток. Камедетечение (гуммоз) наблюдается при механических повреждениях стволов многих плодовых растений (слива, вишня, персик, миндаль и др.), а также некоторых видов акаций и астрагалов. Из камедей большую известность имеет гумми-арабик, получаемый из аравийской акации.

Таким образом, преобразования оболочек растительных клеток очень важны для дифференциации постоянных тканей. Часто они связаны с действием внешних факторов, в том числе патогенных. Поэтому такие процессы, как одревеснение, опробковение, ослизнение могут происходить в разных тканях.

Как бы ни были велики изменения оболочек в процессе дифференциации клеток, однако ее основу составляют преобразования их протопластов, затрагивающие все органоиды, включая ядро, нередко увеличивающее плоидность. Органоиды приобретают типичное для них строение. Возрастает число тех из них, которые в дифференцированной клетке несут наибольшую функциональную нагрузку.

Наряду с прогрессивной дифференциацией, при которой усложняется строение протопласта, у растений широко распространена и регрессивная дифференциация, приводящая к разрушению всех его компонентов. В таких клетках вскоре после окончания роста и формирования структурных особенностей оболочек происходит лизис их содержимого с помощью гидролизующих ферментов. Клетки, представленные одними оболочками, играют в растении опорную роль, входят в состав механических тканей, а также участвуют в проведении воды.

Таким образом, дифференциация — очень сложный процесс, сопровождающийся и химическими, и ультраструктурными, и морфологическими преобразованиями клеток, определяющими их функциональную специализацию.

Главную функцию тканей определяет характер дифференциации большинства составляющих ее клеток. Однако некоторые клетки имеют особый тип развития. Это приводит к морфологической неоднородности ткани и ее полифункциональности. Такая ткань может входить в состав разных структурно-функциональных систем растения.

Принимая во внимание, что ткань представляет собой совокупность взаимосвязанных клеток, единых по происхождению, то есть образованных одной и той же меристемой, в дальнейшем изложении материала мы отдаем предпочтение подробному анализу именно тканей, как понятиям гистологическим, а не характеристике слагаемых ими функциональных систем.