Бактериального ожога риса xanthomonas oryzae

Распространен почти во всех рисосеющих странах мира: Африке, Азии, Австралии (северные территории), Центральной и Южной Америке. Нет сообщений о распространении бактериального ожога в Европе. В 1938 г. В. И. Взоров выявил наличие бактериоза в СССР, однако после него бактериальные болезни риса в нашей стране до последнего времени никто не изучал. В имеющихся сообщениях обычно приводят описание симптомов поражения и биологических свойств возбудителя, основываясь на зарубежных данных.

В результате проведенных бактериологических обследований различных сортов семян риса урожаев 1976, 1980 и 1983 гг., полученных из хозяйств и государственных сортоучастков основных рисосеющих районов юга Украины, впервые в нашей стране экспериментально подтверждено поражение семян риса возбудителем бактериального ожога (Матвеева Е. В., 1983; Королева Н. Б. и др., 1985). В настоящее время это заболевание исключено из списка карантинных болезней риса в СНГ.

Бактериальный ожог — типичное сосудистое заболевание. Поражается растение во всех фазах развития, но чаще всего в фазе колошения. На нижних листьях по их краям или вдоль срединной жилки болезнь проявляется сначала в виде водянистых, а затем маслянистых просвечивающихся пятен, которые постепенно увеличиваются в размере, превращаются в полосы и темнеют.

Позже пятнистость обнаруживается на верхних листьях, стеблях и колосках. На колосковых чешуйках и зерне появляются расплывчатые пятна. На пятнах и полосах обычно рано утром или вечером выступают белые мутные капельки бактериального экссудата, из которых при подсыхании образуются янтарно-желтые соломистые наплывы. Иногда листья скручиваются и усыхают.

При других формах проявления бактериального ожога листья растений полностью скручиваются, высыхают, становятся желтыми и отмирают. Этот тип поражения, называемый «крезек», часто встречается в тропических странах. Растения, пораженные штаммами этого возбудителя, быстро гибнут и лишь изредка дают новые побеги.

Возбудитель болезни — бактерии Xanthomonas campestris pv, oryzae (Uyeda et Ishiyama), Dye. (син. X. oryzae (Ishiyama), Dowson). Они подвижные, палочковидные, с закругленными краями, размером 0,5—0,8 X 1—2 мкм, имеют 1—2 полярных жгутика, неспороносные, аэробы, грамотрицательные. На агаре образуют восковидно-желтые круглые гладкие блестящие колонии. Оптимальная температура развития бактерий +28…+30°, минимальная +5…+10, максимальная +40°. Погибают они при +53°. В последние годы в Японии, Индии, на Филиппинах и в Малайзии выделены и детально изучены фаги возбудителя этого заболевания.

Источником инфекции являются зараженные семена и неперегнившие растительные остатки.

Возбудитель поражает также леерсию рисовидную, зизанию и вероятно другие злаковые сорняки. Бактерии могут сохраняться на корнях леерсии.

В последнее время появились сообщения о распространении бактерий насекомыми. В частности доказано, что клоп Leptocorsia acuta Thun, является их переносчиком на посевах риса в Индии.

Развитию бактериального ожога способствует высокая температура. Так, при 30° симптомы «крезек» проявляются через 10 дней после инокуляции, тогда как при 20° не проявляются даже в течение 40 дней. Болезнь преобладает в местностях, где в июле выпадает больше 200 мм осадков, а среднесуточная температура воздуха выше 24°. Развитие болезни усиливается при избытке в почве азота, кремния и магния, а также дефиците фосфора и калия.

Наиболее быстро болезнь распространяется на плохо осушенных землях, вдоль рек и озер. Вредоносность ее очень велика и проявляется в снижении всхожести семян, гибели всходов и изреживании посевов, значительном недоборе урожая. В Японии возбудитель поражает преимущественно листья риса, при этом недобор урожая зерна в случае сильного развития болезни составляет 20—30, а в отдельные годы достигает 50 %.

Основным средством борьбы с бактериальным ожогом является выведение устойчивых сортов.

Источник

Бактериоз или бактериальный ожог риса (цв. рис.37). Распространен почти во всех рисосеющих странах мира: Африке, Азии, Австралии (северные территории), Центральной и Южной Америке. Нет сообщений о распространении бактериального ожога в Европе. В 1938 г. В. И. Взоров выявил наличие бактериоза в СССР, однако после него бактериальные болезни риса в бывшем СССР до последнего времени никто не изучал. В имеющихся сообщениях обычно приводят описание симптомов поражения и биологических свойств возбудителя, основываясь на зарубежных данных.

Бактериальные болезни риса

Бактериоз или бактериальный ожог – типичное сосудистое заболевание. Поражается растение во всех фазах развития, но чаще всего в фазе колошения. На нижних листьях по их краям или вдоль срединной жилки болезнь проявляется сначала в виде водянистых, а затем маслянистых просвечивающихся пятен, которые постепенно увеличиваются в размере, превращаются в полосы и темнеют.

Возбудитель болезни – бактерии Xanthomonas campestris pv, oryzae (Uyeda et Ishiyama), Dye. (син. X. oryzae (Ishiyama), Dowson). Они подвижные, палочковидные, с закругленными краями, размером 0,5–0,8×1–2мкм, имеют 1–2 полярных жгутика, неспороносные, аэробы, грамотрицательные. На агаре образуют восковидно-желтые круглые гладкие блестящие колонии. Оптимальная температура развития бактерий +28…+30°C, минимальная +5…+10°C, максимальная +40°C. Погибают они при +53°C. В последние годы в Японии, Индии, на Филиппинах и в Малайзии выделены и детально изучены фаги возбудителя этого заболевания.

Источником инфекции являются зараженные семена и неперегнившие растительные остатки.

Развитию бактериального ожога способствует высокая температура. Так, при 30°C симптомы «крезек» проявляются через 10 дней после инокуляции, тогда как при 20°C не проявляются даже в течение 40 дней. Болезнь преобладает в местностях, где в июле выпадает больше 200мм осадков, а среднесуточная температура воздуха выше 24°C. Развитие болезни усиливается при избытке в почве азота, кремния и магния, а также дефиците фосфора и калия.

Наиболее быстро болезнь распространяется на плохо осушенных землях, вдоль рек и озер. Вредоносность ее очень велика и проявляется в снижении всхожести семян, гибели всходов и изреживании посевов, значительном недоборе урожая. В Японии возбудитель поражает преимущественно листья риса, при этом недобор урожая зерна в случае сильного развития болезни составляет 20–30%, а в отдельные годы достигает 50%.

Основным средством борьбы с бактериальным ожогом является выведение устойчивых сортов.

Бактериальная штриховатость риса

Бактериальная штриховатость риса. Впервые описана на Филиппинах в 1918 г. В 1942 г., а затем в 1957 г. заболевание было обнаружено в Китае.

Болезнь распространена во всех странах тропической Азии: на Филиппинах, в Индонезии, Индии, Кампучии, Малайзии, Вьетнаме, КНР, Таиланде.

Заболевание обычно обнаруживается на молодых растениях, сначала в виде небольших прозрачных полос размером 3–5×0,1–1мм. Постепенно полосы увеличиваются параллельно жилкам листа, достигая иногда 15–17мм в длину и 0,5–2мм в ширину. Обычно на листе бывает две-три полоски, но при сильном развитии болезни их количество значительно увеличивается. Постепенно полоски желтеют, затем становятся коричневыми, а листья отмирают. На поверхности пораженных участков рано утром выступает экссудат, который подсыхает и превращается в крошечные желтые гранулы. У восприимчивых сортов вокруг пятен иногда появляется желтый ореол.

Отличительная особенность бактериальной штриховатости от бактериального ожога состоит в том, что при штриховатости поражаются в основном паренхимные ткани, но никогда не поражаются листовые влагалища и сосудистая система растений.

Возбудитель болезни – бактерии Xanthomonas campestris pv. oryzicola Dye. (син. X. translucens f. sp oryzicola (Fang et. al.) Bradbary). Это короткие палочки с закругленными концами размером 1,2–1,4×0,3–0,5мкм, подвижные, с одним полярным жгутиком, грамотрицательные, аэробы, растут при 35°С.

Источником инфекции являются зараженные семена и несгнившие остатки пораженных растений. Распространяются бактерии с ирригационной водой, дождем, ветром. Промежуточными хозяевами этого патогена могут быть почти 50 видов дикого риса.

Болезнь особенно быстро распространяется при оптимальных условиях для ее развития: температуре +26…+30°С, относительной влажности 80–90%, росе в утренние часы. При высокой температуре, преобладающей в тропических странах, бактериоз развивается в течение круглого года и особенно сильно после штормовых дождей и тайфунов в дождливый сезон.

Недобор урожая семян риса от бактериальной штриховатости составляет 5–30% и более.

Против болезни важное значение имеют соблюдение профилактических и агротехнических мероприятий, но главным образом выращивание устойчивых сортов. Необходимо строго соблюдать карантинные мероприятия, препятствующие завозу инфекции с семенами и другим материалом.

Гниль листовых влагалищ риса

Гниль листовых влагалищ риса. Распространена в КНР, Японии и в Австралии. На европейском континенте впервые выявлена в Венгрии в 1955 г. Клементом. В 1985 г. гниль влагалищ обнаружена и на юге Украины (Королева И. Е. и др., 1985). Проявляется в фазе цветения риса или перед колошением. Еще до колошения возбудитель поражает влагалищные листья, покрывающие метелку, стебель и узлы, а также переходит на метелку. На листовых влагалищах, стебле, междоузлиях, метелке и зернах сначала появляются темные серо-зеленые пятна размером 1–2мм, которые постепенно увеличиваются, становятся коричневыми, иногда красно-коричневыми, со временем они темнеют и высыхают. Пораженные метелки приобретают ржавый вид или чернеют, наблюдается пустоколосость. Некоторые растения погибают еще до колошения. Если болезнь проявляется в период созревания риса, то зерно обычно бывает щуплое, мелкое, бесцветное либо потемневшее, буро-коричневое с бесформенными пятнами такой же окраски.

Возбудитель болезни – бактерии Pseudomonas oryzicola sp. nov. Klement (близки к P. marginalis Brown Stevens). Это палочки с закругленными концами, подвижные, с одним или тремя полярными жгутиками, грамотрицательные.

Установлено, что интенсивному развитию болезни способствует относительно пониженная температура. Поэтому в естественных условиях гниль влагалищ риса больше распространена при пониженных, чем при повышенных летних температурах.

Источником инфекции являются зараженные семена и неперегнившие остатки пораженных растений.

Корневая гниль риса

Корневая гниль риса. Впервые обнаружена и описана в Японии в 1977 г. Характеризуется темнокоричневой гнилью листовых влагалищ. Инфекция распространяется вверх и вниз по стеблю и вызывает загнивание стеблей и корней. Болезнь очень напоминает коричневую гниль влагалищ, но отличается тем, что возбудитель поражает главным образом молодые растения риса. Заболевание часто принимают за фазу «крезек» бактериального ожога.

Пораженные растения издают неприятный запах и легко выдергиваются из почвы. Обычно болезнь приводит к гибели растений и только иногда они дают новые побеги.

Болезнь вызывают бактерии Erwinia chrysanthemi et al. pv. chrysanthemi Burkholder et al. (рисовый патотип). Они палочковидной формы, имеют 4–6 перитрихальных жгутиков, бесспоровые, грамотрицательные. Могут распространяться по ирригационной системе и проникать через корни. Кроме риса, поражают кукурузу. Относительно устойчивые сорта индийской группы.

Бактериальная коричневая полосатость риса

Бактериальная коричневая полосатость риса. Обнаружена в Японии в 1950—1952 гг., но описана лишь в 1961 г. японскими учеными Cato К. и Okata К. В настоящее время распространена в Японии, на Филиппинах, в КНР и на о. Тайвань.

Заболевание обычно проявляется на рассаде риса, а также после ее высадки в поле. В более поздних фазах не обнаружена. Начало болезни сопровождается образованием в нижней части листовых влагалищ темно-зеленых полос шириной 1–2мм и длиной до 10см. Постепенно полосы коричневеют, а иногда становятся багряными, а ткани в этих местах высыхают. Если поражение незначительно, растения продолжают развиваться без видимых симптомов, но при сильном поражении сеянцы часто желтеют и погибают. В сырую погоду на пораженных влагалищах образуется и выступает бактериальный экссудат.

Возбудитель болезни – бактерии Pseudomonas setariae Savulesku. Они палочковидные, с закругленными концами, размером 1,2–3×0,4–0,5мкм, с одним полярным жгутиком (изредка их два-три), бесспоровые, грамотрицательные, аэробы. Минимальная температура для роста +2…+6°C, оптимальная +26…+30°C, максимальная +40…+42°C, гибнут при +52°C. Оптимум pH 7–7,5.

Кроме риса, поражают просо, овес, ячмень, сорго и кукурузу.

Вредоносность болезни по одним данным незначительна. Однако китайские исследователи считают, что заболевание наносит значительный ущерб при сильном затоплении рисовых чеков после обильных дождей. Чаще страдают растения в чеках, расположенных вблизи рек и каналов.

Бактериальная гниль зерна риса

Бактериальная гниль зерна риса. Впервые обнаружена и описана в Японии в 1956 г. Проявляется в фазе колошения в виде зеленовато-белых пятен на поверхности цветковых и колосковых чешуй. Постепенно пятна увеличиваются и темнеют, что обычно наблюдается в фазе молочной спелости зерна. В пораженных метелках наблюдается до 50% пустых колосков, а созревшие семена щуплые, темно-желтые или коричневые.

Возбудитель болезни – бактерии Pseudomonas glumae, Kurato et Tabei. Это палочки с закругленными концами, размером 0,5–0,7×1,5–2,5мкм, подвижные, с 2–4 полярными жгутиками, грамотрицательные, бесспоровые. Оптимальная температура роста +30…+35°C; могут расти при температуре от +11…+40°C, гибнут при +70°C.

Черная гниль зерна риса

Черная гниль зерна риса. Впервые обнаружена в Японии, в 1918 г., возбудитель описан Точинаи в 1932 г. Распространена также на Корейском п-ве, Маньчжурии (КНР) и на о. Тайвань.

Заражаются растения в фазе восковой спелости в результате проникновения бактерий через ранки. Бактериоз характеризуется почернением зерен в средней и верхней и очень редко – в базальной частях. Бактерия поражает преимущественно оболочку зерна (алейроновый слой), а также наружную часть эндосперма. Пораженные ткани чернеют, семена погибают.

Возбудитель болезни – бактерии Xanthomonas itoana (Tochinai), Dowson (син. P. itoana). Это короткие палочки с закругленными концами, размером 7,5–7,8×1,2–3,5мкм, подвижные, с одним-двумя неполярными жгутиками, аэробы. Оптимальная температура для роста +29°C, максимальная +38°C, минимальная 10°C. Погибают при +50…+51°C.

Источник инфекции – зараженные семена.

Черный «глаз» зерна риса

Черный «глаз» зерна риса. Болезнь обнаружена в Японии, на Корейском п-ве и о. Тайвань. Поражает рис сразу после фазы колошения, а проявляется в виде черных глазков на зерне после его созревания. Бактерия проникает через ранки в алейроновый слой, разрушает срединные пластинки оболочек клеток, в результате отделяет эндосперм от перикарпа. Пораженные семена приобретают темно-желтую окраску, со временем переходящую в темно-серую.

Болезнь вызывают бактерии Xanthomonas atroviridigenum (Miyaka et Tsunoda), Tagami, Mizusami (син. P. melanogenum Sizuca et Konagota).

Это палочки размером 0,6–1×1,5–3мкм с одним полярным жгутиком, который иногда в 2,5–3 раза длиннее самой бактерии. Принадлежат они к грамотрицательным аэробам, растут при температуре от 0 до +41°C, оптимальная температура +30°C. Погибают при +55°C в течение 10мин. Бактерия близка к роду Xanthomonas и, по-видимому, относится к хромогенной группе рода Pseudomonas.

Светло-коричневая пятнистость зерна риса

Светло-коричневая пятнистость зерна риса. Отмечена только в Японии и на Корейском п-ве. Характеризуется поражением зерна, которое приобретает светло-коричневую окраску, оболочка его разрушается. Поражается также алейроновый слой, но в эндосперм патоген не проникает.

Возбудитель болезни – бактерии Pseudomonas cinnamora, Miyaka et Tsunoda ( син. X. cinnamora, Miyaka, Tsunoda). Они палочковидной формы, с округленными концами, размером 1,1–3,5×0,7–1,2мкм, подвижные, с полярным жгутиком, превышающим длину бактерии вдвое или втрое. Оптимальная температура для их роста +35°C.

Источник

Xanthomonas oryzae pv. oryzae is a bacterial pathovar which causes a serious blight of rice, other grasses and sedges.[1]

Background[edit]

The genus Xanthomonas, which mostly comprises phytopathogenic bacteria, is a member of the family Xanthomonadaceae. Among xanthomonads, Xanthomonas oryzae pv. oryzae causes bacterial blight (BB) of rice which is one of the most important diseases of rice in most of the rice growing countries.[2]

Bacterial blight of rice has high epidemic potential and is destructive to high-yielding cultivars in both temperate and tropical regions especially in Asia. Its occurrence in the 70s in Africa and the Americas has led to concerns about its transmission and dissemination.[3]

Research on bacterial blight of rice was commenced in Japan as early as in 1901, and the efforts were focused mainly on ecological studies and chemical control. Since then, significant gains have been made in understanding BB through analysis of the interactions between X. oryzae pv. oryzae and rice at many levels, including studies focused on the epidemiology, population biology, physiology, cell biology, biochemistry, and molecular genetics of the host pathogen interaction. It is very notable that BB became the first case where the genome sequencing of both host plant and pathogen was completed.[4]

Hosts[edit]

There is a very large host range for Xanthomonas oryzae pv. oryza.[5]

Among the grasses, hosts include:

Cenchrus ciliaris (Buffelgrass)
Cynodon dactylon (Bermuda grass)
Echinochloa crus-galli (Barnyard grass)
Leersia hexandra (Southern cut grass)
Leersia oryzoides (Rice cutgrass)
Leersia sayanuka (Rice cutgrass)
Leptochloa chinensis (Chinese sprangletop)
Oryza (species of rice), including
- Oryza sativa (Rice)
Panicum maximum (Guinea grass)
Paspalum scrobiculatum (Ricegrass paspalum)
Poaceae (Meadow grasses)
Urochloa mutica (Tall panicum)
Zizania aquatica (Annual wildrice)
Zizania palustris (Northern wild rice (USA))
Zoysia japonica (Zoysiagrass)[5]

Among the Cyperaceae (Sedges), hosts include:

Cyperus difformis (Small-flowered nutsedge)
Cyperus rotundus (Purple nutsedge)[5]

Symptoms[edit]

Symptoms appear on the leaves of young plants as pale-green to grey-green, water-soaked streaks near the leaf tip and margins.
These lesions coalesce and become yellowish-white with wavy edges.
The whole leaf may eventually be affected, becoming whitish or greyish and then dying.
Leaf sheaths and culms of more susceptible cultivars may be attacked.
Systemic infection results in wilting, desiccation of leaves and death, particularly of young transplanted plants.[6]
In older plants, the leaves become yellow and then die.

In its advanced stages, the disease is difficult to distinguish from leaf blight caused by Xanthomonas oryzae pv. oryzicola, but lesion margins are wavy rather than linear as for the former. Damage is often associated with lepidopteran leaf rollers, leaf-folders and hispa beetles, since bacteria readily enter the damaged tissue caused by insect infestation.[6]

Disease Cycle[edit]

Rice plants become infected with Xanthomonas oryzae through rice seed, stem and roots that are left behind at harvest, as well as alternative weed hosts. X. oryzae lives on dead plants and seeds and probably moves plant-to-plant best through pattywater from irrigation or storms. Upon introduction to the host plant, the bacterium infiltrates the plant through natural openings (water pores and growth cracks on roots) and/or leaf and root wounds. X. oryzae grows in the plant and infects the plants leaf veins as well as the xylem causing blockage and plant wilting. Bacteria oozes from leaf lesions and is spread by wind or rain, especially when strong storms occur and cause wounds to plants. X. oryzae has a wide host range that includes Leersia sayanuka which acts as alternative host for the bacterium and are considered the most important source of primary inoculums, as well as a great mechanism for bacterium survival.[7]

Environment[edit]

Xanthomonas oryzae is endemic to Japan, but can also be found throughout the tropical rice producing countries of Asia. In the tropics the pathogen has the highest level of incidence during the rainy season when rain and wind wound crops. Rain and infected pattywater are the main dispersers of the disease therefore fields found in low, wet areas with poor drainage and susceptibility to flooding are areas of high incidence. The presence of Leersia sayanuka, is also key to the spread of disease because it is a naturally growing weed usually found around patties and has the ability to be infected by the bacterium and spread the bacterium through a rice patty.

The use of nitrogenous fertilizer has shown an increase in incidence but mainly because there is more plant growth and conditions stay more humid,[8] but does not have an effect on lesion size During drier weather bacterial ooze will secrete from leaf lesions in hopes of finding a new host. Ideal temperatures for X. oryzae growth are 26-30 °C; 20 °C being the best temperature for initial growth. X. oryzae can live in soil with pH range from 4-8.8; optimum pH being 6-6.50.

Importance[edit]

Xanthomonas Oryzae causes a potentially devastating disease. Found worldwide in temperate and tropical regions, it can destroy up to 80 percent of a crop if the disease develops early. Even if it develops late, it can nonetheless severely diminish the quality and yield of the grain.

Bacterial leaf blight is a prevalent and destructive disease which affects millions of hectares throughout Asia.[9] In Japan alone, annual losses are estimated to be between 22,000 and 110,000 tons. In the Philippines, susceptible varieties lose up to 22.5% of the total harvest during wet seasons and up to 7.2% in the dry season. In resistant crops, these numbers are, respectively, 9.5% and 1.8%.[10]

Management[edit]

Management of bacterial leaf blight is most commonly done by planting disease resistant rice plants. PSB Rc82 is the standard variety of rice used in Southeast Asia, and the use of this cultivar enables the harvest of an estimated 0.8 million metric tons of rice per cropping season that would have otherwise been lost to bacterial leaf blight. Macassane, a new variety released in 2011, has been shown to have improved resistance to bacterial leaf blight and is being used currently in Mozambique.[11]

Traditional treatments, such as the applications of copper compounds or antibiotics, are largely ineffective in the control of bacterial leaf blight. Increasingly, rice is being genetically engineered for resistance to the disease, as treatment proves difficult. More than 30 genes have been identified as being associated with resistance to bacterial leaf blight, and have been given names Xa1 to Xa33.[12]

Biological control methods are relatively recent developments which are not currently in common use. They may be used in the future to reduce damage done by bacterial leaf blight, with experimental data showing up to a 64% reduction in damage.[13]

Resistance[edit]

In 2019, genes that enable host resistance to bacterial blight were engineered into rice, leading to more than ten resistant cultivars. They rely on resistance genes Xa4, xa5, xa13, Xa21, Xa33 and Xa38, and were released for commercial cultivation.[14]

References[edit]

^ «Bacterial Leaf Blight». Rice Diseases Series(Part 1). Archived from the original on April 5, 2012. Retrieved 24 October 2011.
^ Hopkins, C.M.,White, F.F., Choi, S.-H., Guo, A., Leach, J.E., «Identification of a Family of Avirulence Genes from Xanthomonas oryzae pv. oryzae», Molecular Plant-Microbe Interactions, Vol. 5, No. 6, pp.451-495,1992.
^ AFFRC — Xanthomonas
^ AFFRC.go.jp — Genome Sequence of Host and Pathogen[permanent dead link]
^ a b c NAPPFAST: Xanthomonas oryzae hosts Archived April 25, 2012, at the Wayback Machine, NAPPFAST, 2007.
^ a b Invasive: Symptoms of Bacterial Blight, «USDA», May 04, 2010.
^ Ou, Shu H. “Rice Diseases”
^ Tagami, Y.; Mizukami, T. “Historical review of the researches on bacterial leaf blight of rice caused by Xanthomonas oryzae” Dowson. Special Report of the Plant Disease and Insect Pest Forecasting Service No. 10, 112
^ «Bacterial leaf blight affects paddy». The Hindu.
^ «Xanthomonas Oryzae». European and Mediterranean Plant Protection Organization.
^ Jeung, J. U.; Heu, S. G.; Shin, M. S.; Vera Cruz, C. M.; Jena, K. K. (2006). «Dynamics of Xanthomonas oryzae pv. oryzae Populations in Korea and Their Relationship to Known Bacterial Blight Resistance Genes». Phytopathology. 96 (8): 867–875. doi:10.1094/phyto-96-0867. PMID 18943752.
^ «Bacterial Blight». Disease- and pest-resistant rice. Archived from the original on October 16, 2011.
^ Velusamy, Palaniyandi; Immanuel, J Ebenezar; Gnanamanickam, Samuel S.; Thomashow, Linda (January 2006). «Biological control of rice bacterial blight by plant-associated bacteria producing 2,4-diacetylphloroglucinol». Canadian Journal of Microbiology. 52 (1): 56–65. doi:10.1139/w05-106. PMID 16541159.
^ Varshney, Rajeev K.; Godwin, Ian D.; Mohapatra, Trilochan; Jones, Jonathan D. G.; McCouch, Susan R. (2019-10-28). «A SWEET solution to rice blight». Nature Biotechnology. 37 (11): 1280–1282. doi:10.1038/s41587-019-0302-0. ISSN 1087-0156.

Источник